5 Вегетативные рефлексы

метки: Нервный, Потенциал, Возбуждение, Волокно, Нейрон, Рефлекс, Раздражение, Способность

1 Физиологическая регуляция – это активное управление функциями организма и его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Механизмы физиологической регуляции:

1. нервный
2. гуморальный.

Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

Особенности гуморальной регуляции:

1. не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;
2. скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;
3. продолжительность действия.

Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.

Особенности нервной регуляции:

1. имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;
2. большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;
3. кратковременность действия.

2

Гуморальная	Нервная
Осуществляется с помощью химических веществ через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость)	Осуществляется с помощью нервного импульса, возникающего в нервной клетке в ответ на раздражение.
Посредниками являются гормоны, электролиты, медиаторы, кинины, простагландины, различные метаболиты и т.д.	Посредниками являются медиаторы.
Как правило, действует сразу на несколько органов – обширная область действия	Чаще всего действует на определенные органы и ткани – локальная область действия
Регуляция является медленной — ответ на действие гуморальной регуляции наступает через некоторое время.	В сотни или тысячи раз быстрее гуморальной — ответ на действие наступает мгновенно. Для передачи нервного сигнала требуются доли секунды.
Действие регуляции является продолжительным, длительным по времени действия.	Действие регуляции является кратковременным
Функции: обеспечивает более длительные адаптивные реакции	Функции: осуществляет запуск быстрых приспособительных реакций при изменениях внешней или внутренней среды

Между нервной и гормональной регуляцией нет резкой границы. Например, передача возбуждения с одной нервной клетки на другую или исполнительный орган происходит посредством медиатора, что сходно с гуморальной регуляцией (сходство с гормонами); кроме того, некоторые нервные окончания выделяют активные вещества в кровь. И наконец, наиболее тесная связь между этими механизмами прослеживается на уровне гипоталамо-гипофизарной системы. Итак, нервная и гуморальная регуляция оказывают взаимное влияние друг на друга и объединяются в единую нейрогуморальную систему регуляции.

3 Рефлекс – это строго предопределенная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Виды рефлексов по характеру ответной реакции (по биологическому признаку) делятся на пищевые, половые, оборонительные, двигательные и т.д.

По уровню замыкания рефлекторной дуги рефлексы подразделяются на:

1. спинальные – замыкаются на уровне спинного мозга;
2. бульбарные – замыкаются на уровне продолговатого мозга;
3. мезенцефальные – замыкаются на уровне среднего мозга;
4. диэнцефальные – замыкаются на уровне промежуточного мозга;
5. подкорковые – замыкаются на уровне подкорковых структур;
6. корковые – замыкаются на уровне коры больших полушарий головного мозга.

В зависимости от характера ответной реакции рефлексы могут быть:

1. соматическими – ответная реакция двигательная;
2. вегетативными – ответная реакция затрагивает внутренние органы, сосуды и т.п.

По И.П.Павлову различают рефлексы безусловные и условные.

Для возникновения рефлекса необходимо 2 обязательных условия:

1. достаточно сильный раздражитель, превышающий порог возбудимости
2. рефлекторная дуга

Принципы рефлекторной регуляции по Павлову И. П.Элементарной формой нервной деятельности являетсярефлекс- ответная реакция организма на раздражение рецепторов, которая заключается в возникновении, изменении или прекращении функциональной активности органов, тканей или целостного организма и осуществляется при участии ЦНС. И.П. Павловым были сформулированы основные принципы рефлекторной теории: детерминизма, анализа и синтеза и структурности: 1)принцип детерминизма(принцип причинности) — любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма; 2)принцип единства процессов анализа и синтезав составе рефлекторной реакции нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез; 3)принцип структурности— абсолютно необходимым условием для осуществления рефлекса является структурная и функциональная целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Ниже рассмотрим строение пара- и симпатической рефлекторных дуг.

4 Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва — к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

Вегетативная нервная система не имеет своих афферентных нервных путей. Рефлекторное возбуждение эфферентных вегетативных путей вызывается раздражением тех же рецепторов и афферентных путей, раздражение которых вызывает двигательные рефлексы. Однако раздражение рефлексогенных зон и афферентных волокон внутренних органов, отличающихся особенно медленным проведением возбуждения, вызывает в большинстве случаев рефлексы внутренних органов, или вегетативные рефлексы. Большинство афферентных волокон внутренних органов поступает в спинной мозг по задним корешкам.

Рефлексы симпатической системы благодаря распространению симпатических волокон по всему организму имеют не ограниченный, а распространенный характер, захватывая многие органы.

Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические. Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция).

Трофическое влияние состоит в том, что обмен веществ в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция).

Рефлекторная деятельность вегетативной нервной системы включает вегетативные сегментарные рефлексы, аксон-рефлексы, дуга которых замыкается вне спинного мозга, в пределах разветвлений одного нерва (подобные рефлексы характерны для сосудистых реакций), а также висцеро-висцеральные рефлексы (например, сердечно-легочные, висцерокутанные, которые, в частности, обусловливают появление участков кожной гиперестезии при заболеваниях внутренних органов) и кожно-висцеральные рефлексы (которые используются при применении местных тепловых процедур, рефлексотерапии и др.).

Вегетативная нервная система включает сегментарные аппараты (спинной мозг, вегетативные узлы, симпатический ствол), а также надсегментарные аппараты — лимбико-ретикулярный комплекс, гипоталамус.

Мембранный рецептор— молекула (обычно белок) на поверхности клетки, клеточных органелл или растворенная в цитоплазме, специфически реагирующая изменением своей пространственной конфигурации на присоединение к ней молекулы определенного химического вещества, передающего внешний регуляторный сигнал и, в свою очередь, передающая этот сигнал внутрь клетки или клеточной органеллы, нередко при помощи так называемых вторичных посредников или трансмембранных ионных токов.

6 Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным(мотонейрон).

Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейрон; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

7 Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки. Возбуждение –это реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др. Порог раздражения и является меройвозбудимоститкани, который можно измерить с помощью асцилографа.

Основные физиологические свойства возбудимых тканей Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости — порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины. Проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани — 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).

Рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:

• абсолютно рефрактерный период — время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;
• относительный рефрактерный период — ткань относительно невозбудима — происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности — продолжительность рефрактерного периода (t).

Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35-50 мс, а у нервной ткани — 0,5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).

Лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань — 200-250 импульсов в секунду, синапс — 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности. Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое — сократимость.

9 Мембранный потенциал покоя

Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенци­алов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны.Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрица­тельно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». ВеличинаМПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Сле­довательно, в состоянии покоя клеточная мембранаполяризована. Уменьшение величины МПП называютдеполяризацией, увеличение —гиперполяризацией, восстановление исходного значенияМПП —реполяризацией  мембраны.

Основные положения мембранной теории происхождения МПП сводятся к следующему. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К⁺(в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na⁺и практически непроницаема для внутриклеточ­ных белков и других органических ионов. Ионы К⁺диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности по­тенциалов через  мембрану.

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К⁺из клет­ки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К⁺по концентрационному градиенту и входом этих катионов по воз­никшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при ко­тором достигается это равновесие, называетсяравновесным потенци­алом.  Его величина может быть рассчитана из уравнения  Нернста:

10 В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания. На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление. Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ. Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его. Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны. потенциал действия Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов. Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы. Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na+/K+ -насосу и каналам К*/Na+-утечки. Электроуправляемый натриевый канал. В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие — у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна. Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз. Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации. Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

13Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декре-ментное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну. Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. Закон изолированного проведения возбуждения. Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и цен-тробежно.

14 Синапсы – это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку – мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы – это места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).

Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую – синапсы.

Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).

Большое количество синапсов обеспечивает большую площадь для передачи информации.

Строение синапса:

1.                  Пресинаптическая мембрана — принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал.

2.                  Синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са.

3.                  Постсинаптическая мембрана — принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

В зависимости от плотности мембран, выделяют:

—                     симметричные (с одинаковой плотностью мембран)

—                     асимметричные (плотность одной из мембран выше)

 

Пресинаптическая мембрана покрывает расширение аксона передающего нейрона.

Расширение — синаптическая пуговка/синаптическая бляшка.

На бляшке — синаптические пузырьки (везикуль).

С внутренней стороны пресинаптической мембраны – белковая/гексогональная решетка (необходима для высвобождения медиатора), в которой находится белок — нейрин. Заполнена синаптическими пузырьками, которые содержат медиатор – специальное вещество, участвующее в передаче сигналов.

В состав мембраны пузырьков входит — стенин (белок).

Пузырьки содержат молекулы медиатора (внутри) — вещество, необходимое для передачи сигнала.

 

Постсинаптическая мембрана покрывает эффекторную клетку. Содержит белковые молекулы, избирательно чувствительные к медиатору данного синапса, что обеспечивает взаимодействие.

Эти молекулы – часть каналов постсинаптической мембраны + ферменты (много), способные разрушать связь медиатора с рецепторами.

Рецепторы постсинаптической мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, обладающие родством с медиатором данного синапса.

Между ними находится снаптическая щель. Она заполнена межклеточной жидкостью, имеющей большое количество кальция. Обладает рядом структурных особенностей – содержит белковые молекулы, чувствительные к медиатору, осуществляющему передачу сигналов.

15 Синаптическая задержка проведения возбуждения

Для того, чтобы возбуждение распространилось по рефлекторной дуге затрачивается определенное время. Это время состоит из следующих периодов:

1. период временно необходимый для возбуждения рецепторов (рецептора) и для проведения импульсов возбуждения по афферентным волокнам до центра;

2. период времени, необходимый для распространения возбуждения через нервные центры;

3. период времени, необходимый на распространение возбуждения по эфферентным волокнам до рабочего органа;

4. латентный период рабочего органа.

16 Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам, например при выключении пресинаптического торможения бикукулином.

Открытие и. М. Сеченовым тормозящего влияния центров головного мозга на спинальные рефлексы

И. М. Сеченов (1862) открыл торможение в центральной нервной системе. Он показал, что при раздражении области зрительных чертогов лягушки происходит торможение моторных спинномозговых рефлексов, так как весьма значительно увеличивается их латентный период. Явление центрального торможения было подтверждено учениками И. М. Сеченова и на животных с постоянной температурой тела (Л. Н. Симонов, 1866).

Головной мозг не только тормозит спинномозговые рефлексы, но при определенных условиях усиливает их (И. Г. Березин, 1866, В. В. Пашутин, 1866).

17 Одностороннее проведение. В отличие от нервного волокна, способного проводить возбуждение в обоих направлениях, в центральном синапсе оно распространяется только в одном: от рецептора через вставочные нейроны в эффектора. Это обусловлено тем, что медиатор, уволенный пресинаптическим окончанием,. поступает в синаптическую щель, действует на рецепторы постсинаптической мембраны, вызывая там ВПСП, а затем ПД в постсинаптической структуре, т.е. синапс работает как клапан. Замедленное проведения возбуждения. В синапсах ЦНС возбуждение проводится медленнее, чем в нервных волокнах. Это объясняется особенностями синаптической передачи (так называемая синаптическая задержка), а именно диффузией медиатора к постсинаптической мембраны, возникновением ВПСП, нарастанием его до критической величины, генерацией ПД. Точные измерения позволили установить, что для проведения возбуждения через один синапс нужно 2-3 мс. Исходя из этого, можно определить количество синапсов в нейронной сетке, через которые проходит импульс в ЦНС. Трансформация ритма возбуждения. Способность нервных центров изменять (перерабатывать) ритм импульсов, поступающих к ним, называется трансформацией ритма. Чаще трансформация ритма проявляется в том, что в ответ на одиночный стимул раздражение нервные центры направляют в исполнительного органа (Эффектора) целый ряд импульсов, поступающих друг за другом с определенной частотой. Этим объясняется возникновение тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на одиночную стимуляцию соответствующего афферентного нерва. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью. В основе этого явления лежат главным образом следовые колебания мембранного потенциала, особенно продолжительность следовой отрицательный потенциал. Если следовой отрицательный потенциал, который сопровождает ПД, большой, он может достичь критического уровня деполяризации мембраны и обусловить появление второго импульса. В ряде случаев трансформация вызывается увеличением продолжительности ВПСП, и после окончания первого ПД развиваются следующие. Суммация возбуждений. Во суммации возбуждений на теле нейрона понимают суммации ЗПСГИ как местного потенциала. Добавление — процесс составления двух или более одинаковых реакций, в результате которого результирующая реакция будет больше по своей величине, чем каждая из ее составляющих. Интенсивность суммации ВПСП на теле нейрона определяет, будет ли этот нейрон возбужденным, или облегченным (облегчение-длительное повышение возбудимости нейрона в корковом веществе большого мозга), а также частоту разрядов возбужденного нейрона. Частота разрядов нейрона, т.е. частота ПД в серии, которую генерирует нейрон, является важнейшей его функциональной характеристикой. Она позволяет судить об интенсивности возбуждения конкретного нейрона. Чем больше частота разрядов, тем сильнее возбужден нейрон. Различают временную и пространственную суммация возбуждений. Если ВПСП быстрее (с интервалом около 15 мс) поступают один за одним аксоном, то они добавляются в нейроне, достигая наконец порогового уровня деполяризации, необходимого для генерации ПД. Такая суммация называется временной или последовательной. Если отдельно раздражать каждый из двух аксонов, то возникают только пороговые ВПСП. Одновременное раздражение обоих аксонов приводит суммации этих ВПСП и появление полноценного ПД, способного к распространению. Это явление называют пространственной суммации. Однако афферентные пути, которые подходят к нейрону, является не только возбуждающими, но и тормозными. Гмпульсы, поступающих этими путями, на теле нейрона превращаются в тормозные постсинаптические потенциалы (ГГ1СП), которые сумуюгься как друг к другу, так и ВПСП (алгебраическая действие).

Таким образом, в процессе жизнедеятельности на теле каждого центрального нейрона всегда одновременно осуществляется добавление ВПСП (добавление возбуждений) и ГПСП (добавление торможение).

Состояние нейрона, независимо от того, будет он заторможенным или возбужденным (и насколько), всегда определяется суммирование не только ВПСП, а ВПСП и ТПСП.

18 Торможение пресинаптическое

Пресинаптическое торможение — это уменьшение или прекращение высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний. При этом не происходит генерации тормозного постсинаптического потенциала .

Преимущество пресинаптического торможения состоит в его избирательности, так как происходит торможение отдельных входов нервной клетки, в то время как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего нейрона. Снижение количества высвобождающегося медиатора в случае пресинаптического торможения связано с активацией аксо- аксонных синапсов , и, вероятно, обусловлено снижением амплитуды пресинаптического потенциала действия в результате инактивации.

19 Торможение постсинаптическое

Постсинаптическое торможение — это снижение возбудимости постсинаптической мембранынейрона, препятствующее распространению импульса.

Нервный импульс в тормозных нейронахвызывает гиперполяризационный сдвиг потенциала, в результате чего уровеньмембранного потенциаланачинает сильнее отличаться отпорогового потенциала, необходимого для генерациипотенциала действия.

Поэтому гиперполяризация постсинаптической мембраны называется тормозным постсинаптическим потенциалом.

Механизм высвобождения медиаторавтормозных синапсахивозбуждающих синапсах, видимо, аналогичен. Тормозным медиатором вмотонейронахи некоторых других синапсах служит аминокислотаглицин. Медиатор, действуя на постсинаптическую мембрану, открывает поры, или каналы, через которые могут проходить все мелкие ионы. Если стенка поры несет электрический заряд, то он препятствует прохождению одноименно заряженных ионов.

При одновременном возникновении возбуждающих и тормозных синаптических процессов амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциалауменьшается в зависимости от амплитудытормозного постсинаптического потенциала.

20 Вторичное торможение

Наряду с ним, в нервной системе существует и вторичное торможение, разбивающееся вслед за воз­буждением. Примером вторичного торможения являетсяпессимальное (торможение Введенского), возникающее в результате избыточного поступления нервных импульсов и формирования стойкой деполя­ризации мембраны нейрона, приводящей к инактивации натриевых каналов. Выраженная следовая гиперполяризация мембраны нейрона после потенциала действия также является примером вторичного торможения.

Лабильность– это способность возбудимой ткани к воспроизведению потенциалов действия в соответствии с ритмом раздражения. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое ткань способна воспроизвести в 1 с в соответствии с частотой действующих раздражителей, т. е. без трансформации ритма раздражения. Лабильность той или иной ткани – величина непостоянная: может понижаться или повышаться. Понижение лабильности может наступить в результате утомления. Это уменьшает способность ткани к ритмической работе. Чем меньше лабильность ткани, тем медленнее она освобождается от состояния возбуждения и тем менее способна отвечать возбуждением на поступающие в частом ритме нервные импульсы. Лабильность ткани можно повысить путем упражнения. В опыте с одиночным нервным волокном лягушки было показано, что при раздражении с частотой 460 импульсов в 1 с оно отвечало волной возбуждения на каждый импульс. При учащении раздражений до 740 импульсов в 1 с волокно вначале продолжало отвечать в прежнем ритме. Но через некоторое время стало отвечать волной возбуждения уже на каждое раздражение, т. е. 740 раз в 1 с. Это свидетельствует о том, что оно повысило свою лабильность. Способность возбудимой ткани повышать свою лабильность А. А. Ухтомский назвалусвоением ритма. Усвоение ритма играет большую роль в спортивной практике, особенно в процессах врабатывания. При любой мышечной деятельности максимальная работоспособность достигается лишь спустя некоторое время после начала. Период, необходимый для ее достижения, называют периодомврабатывания. В это время происходит повышение лабильности нервной и мышечной тканей, т. е. усвоение ими нового ритма.

21 Нервные центры и их свойства

Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих осуществление регуляции определенных функций организма. В более узком понимании, применительно к рассматри­ваемой структуре рефлекторного акта, нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обеспечивающее реализацию определенного рефлекса.

1.1. Основные общие свойства нервных центров

Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами:

1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов, 3) свойствами центральных синапсов.

1.2. Три типа Функционального предназначения ней­ронов

Функциональные свойства нервных клеток во многом зависят от их строения, локализации и связей, устанавливаемых отростками.

С позиций функционального предназначения различают три типа ней­ронов:

1) Афферентные нейроны по количеству отростков обычно униполярны, биполярны или псевдоуниполярны (т.е. имеют один Т-образно делящийся отросток), по­лучают сенсорную информацию от рецепторов и осуществляют ее передачу другим нейронам центра.

2) Эфферентные нейроны обычно мультиполярны, т.е. имеют один аксон и несколько дендритов, они осуществляют передачу информации из нервного центра к эффек­торам, например, мышцам.

3) Вставочные или ассоциативные нейронысоставляют наибольшую по количеству группу нерв­ных клеток, которые по своей форме обычно мультиполярны, причем отростки клеток не покидают пределов центральной нервной системы и их основной функцией является установление взаимосвязей между раз­ными группами нейронов. Вставочные нейроны могут быть возбуж­дающими или тормозными, в зависимости от выделяемых на окон­чаниях   их   отростков   медиаторов.   Чувствительные   и  двигательные нейроны, как правило, возбуждающие, за исключением двигательных нейронов вегетативной нервной системы

22 Общие закономерности проведения нервного импульса.

Кроме возбудимости, основным свойством нерва является способность проводить возбуждение — проводимость. Ток действия в 5—10 раз больше порога раздражения, что создает «фактор на-дежности» проведения возбуждения по нерву. Импульсы возбуждения передаются по поверхности мембраны осевого цилиндра нервного волокна, а нейрофибриллы, из которых он состоит, переносят физиологически активные вещества. Когда возбуждение распространяется по одному из нервных волокон, входящих в состав смешанного нерва, оно не передается на соседние волокна. Следовательно, существует изолированное проведение в афферентных и моторных волокнах (необходимое для получения координированных движений), а также в сосудистых, секреторных и других нервных волокнах, входящих в состав общего нервного ствола. Весьма вероятно, что шванновские и миелиновые оболочки нервных волокон выполняют функцию изолятора, препятствующую проведению возбуждения на соседние нервные волокна. Мие- линовая оболочка выполняет также функцию конденсатора тока. Она обладает очень высоким сопротивлением для электрического тока, так как миелин, состоящий из липидов, не пропускает ионы. Поэтому по оболочке между перехватами Ранвье импульсы не проводятся, потенциалы действия в мякотных волокнах возникают только между перехватами и перескакивают через них. Это проведение импульсов с перескоком через перехваты называется салыпаторным. В отличие от мякотных в безмякотных волокнах возбуждение распространяется вдоль мембраны на всем ее протя-жении. В перехватах Ранвье повышается напряжение потенциалов действия, передающих импульсы возбуждения по нерву. Это повышение предупреждает значительную потерю вольтажа на протяжении нерва вследствие его сопротивления как проводника. Потеря напряжения потенциалов привела бы к большому снижению возбуждения и замедлению его проведения по нерву. На протяжении моторного нервного волокна человека от спинного мозга до мышц пальцев руки имеется около 800 перехватов Ранвье или «станций» повышения напряжения потенциалов действия.

23 Тонус нервного центра

Тонус нервного центра — состояние некоторого уровня актив­ности  нейронов,   обеспечивающей  их   готовность   к   рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам. Тонус нервных цент­ров обусловлен небольшим уровнем афферентных сигналов от раз­личных  рецептивных   полей   (т.е.   имеет  рефлекторную   природу),   а также   действием   на   нейроны   метаболитов   и   других   гуморальных раздражителей из клеточной микросреды. Проявлением тонуса нерв­ных центров является спонтанная электрическая активность нейро­нов и некоторая фоновая активность эффекторов,  например,  тонус скелетной  мускулатуры,  гладких  мышц  сосудов и т.п.;

Пластичность нервных центров

Пластичность нервных центров —  способность  перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функ­ций,   осуществления   новых,   ранее   несвойственных   этому   центру рефлексов  или  восстановления   функций  после   повреждения   части нейронов центра.  Пластичность обеспечивает изменение эффектив­ности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения.  В основе пластичности лежат функ­циональные особенности синапсов и мембран нейронов («трениров­ка» синапсов,  посттетаническая  потенциация,  периодичность функ­ционирования синапсов и нейронов, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов), а также наличие много­численных дублирующих систем нейронов и нервных волокон;

Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной  возбудимости в центральной нервной системе.  По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность  возбуждения,  способность  к  суммированию  возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров).

Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

24 Гомеостатические функциональные системы Нейродинамические функциональные системы. Важнейшим структурным элементом их является кора головного мозга на том этапе эволюционного развития, который привел к формированию первой сигнальной системы. Кора головного мозга стала местом обработки и хранения информации, поступающей из внутреннего и внешнего мира организма. Появилась возможность накапливать и использовать приобретенный опыт, прогнозировать события в будущем. Сформировался такой аппарат оптимизации функций организма и его поведения, как эмоции. Сегодня мы знаем, какое разнообразие эмоций сопровождает сложные поведенческие акты у животных, не говоря уже о человеке. Эмоции — важнейший элемент опережающего отражения изменений внешнего мира. Эмоции являются проявлением осознания взаимоотношений организма с объектами окружающей среды, осознания, лежащего в основе интуитивного поведения животных. С появлением человека природа сделала принципиально новый шаг от эмоций к мышлению и связанной с ним сознательной деятельности. Формирование коры головного мозга резко расширило адаптивные возможности организма. Открытие условных рефлексов совершило переворот в физиологии, дало мощный инструмент в руки ученых для анализа высшей нервной деятельности. С помощью условных рефлексов впервые доказана связь коры головного мозга с внутренними органами. Контроль коры над вегетативными функциями организма стал очевиден. Теория, ставшая основой учения о нервизме, получила свое признание. Механизмы регуляции, характерные для гомеостатических систем, дополнились новыми принципами управления, что привело кформированию нейродинамических функциональных систем более точных, гибких и совершенных, чем прежние. Нейродинамические системы, естественно, включают в себя элементы структурно-функциональной архитектоники гомеостатических и морфо-функциональных систем.

25 Стресс— это ответная реакция организма человека на перенапряжение, негативные эмоции или просто на монотонную суету. Во время стресса, организм человека вырабатывает гормон адреналин, который заставляет искать выход. Стресс в небольших количествах нужен всем, так как он заставляет думать, искать выход из проблемы, без стресса вообще жизнь была бы скучной. Но с другой стороны, если стрессов становится слишком много, организм слабеет, теряет силы и способность решать проблемы

Стрессоры вызывают стереотипный, автоматизированный ответ, начиная с активации гипоталамуса, повышения активности гипофиза и надпочечников с одновременным включением симпатического отдела вегетативной нервной системы. Относительно того, как стрессовый фактор достигает гипоталамуса, нет единой точки зрения. Некоторые авторы считают, что стрессор через соответствующие анализаторные структуры воздействует на кору головного мозга. Далее через таламус сигнал поступает к гипоталамусу и параллельно — в ретикулярную формацию, которая является «связующим звеном» между сознанием и телом. В таком случае физический по природе стрессор, так же как и психологический стрессор, может влиять на когнитивные процессы, запуская одни и те же психофизиологические механизмы, независимо от природы стрессора. В то же время, существуют данные о том, что информация о стрессорах, воспринимаемых зрением, поступает прямо к гипоталамусу по специальному зрительному тракту. В любом случае ни у кого не возникает сомнения, что ретикулярная формация, гипоталамус и лимбические структуры принимают непосредственное участие в развитии стрессовой реакции; в осознании стрессора и формировании необходимой адекватной реакции принимает участие весь мозг, включая и вегетативную нервную систему. Всегда необходимо помнить о понимании мозга как части целостной нейроэндокринной системы, управляющей нашей психикой и поведением. Во многих современных работах развиваются новые представления о гормональных механизмах и пептидной регуляции дистрессовых состояний, вплоть до молекулярных механизмов стресса, включенности тех или иных медиаторных систем. Итак, по-видимому, под влиянием Селье, недооценивавшим роль ЦНС, основной акцент в изучении стресса делался на исследованиях механизмов дистресса, вегетативной и гормональной регуляции. В тоже время, роль ЦНС в возникновении стрессовой реакции или недооценивалась, или вообще игнорировалась.