Генетическая психофизиология

Генетическая психофизиология.

Цели лекции:

−ознакомить с предметной областью и основными задачами генетической психофизиологии;

−сформулировать представления о роли наследственности и среды в формировании функциональной ассимитрии;

−провести обзор психогенетических исследований, раскрывающихгенотип—средовыеотношения в изменчивости показателей вегетативных реакций.

План лекции.

1)Предметная область и задачи генетической психофизиологии.

2)Генотип мозга.

3)Роль наследственности и среды в формировании функциональной ассимитрии.

4)Генотип — средовые отношения в изменчивости показателей вегетативных реакций.

5)Понятийный аппарат.

6)Литература.

Каждый уровень имеет собственные объекты исследования и изучает

присущие этим объектам закономерности функционирования.

Первый связан с генетической детерминацией функций клеточных элементов и нервной ткани, второй— морфологических и функциональных особенностей отдельных образований, из которых состоит головной мозг, третий— третий— организации функциональных систем, лежащих в основе поведения и психики. Каждый генетический процесс в организме протекает не изолированно, а под контролем ряда соподчиненных систем— генной системы клетки, систем ткани, органа и, наконец, организма.

Гипотеза нейроэндокринной регуляции процесса реализации генетической информации предполагает существование на молекулярном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регуляцию активности нервной системы, так и регуляторные воздействия на хромосомный аппарат. Важными посредниками, осуществляющими взаимодействие между ЦНС и генной системой, являются гормоны. По—видимому, существуют генетически обусловленные биохимические различия в метаболизме ЦНС, которые

создают предпочтительные условия для формирования некоторых устойчивых индивидуально—психологическихособенностей.

Помимо морфологического разнообразия наблюдается значительная вариативность и в функционировании мозга человека, что проявляется в специфике биоэлектрической активности. Наиболее распространенными

методами исследования биоэлектрической активности мозга являются регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и связанных с событиями потенциалов мозга, или вызванных потенциалов(слуховых, зрительных, соматосенсорных и связанных с движениями). Как ЭЭГ, так и вызванные потенциалы(ВП) характеризуются своеобразным рисунком, отличающимся у разных индивидов, но, в то же время, сохраняющим индивидуальную специфику, что выявляется при повторной регистрации этих видов активности у одних и тех же людей. Такие особенности биоэлектрических паттернов мозга позволили предположить, что в индивидуальных особенностях функционирования мозга проявляются наследственные черты.

Методы регистрации ЭЭГ и ВП начали применяться достаточно давно — еще в первой половине ХХ в. В1929 г. Г. Бергер зарегистрировал волновую активность мозга у человека.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) есть результат регистрации разности электрических потенциалов между различными точками кожного покрова головы. Она представляет собой сумму ритмических колебаний различной частоты. В зависимости от частоты выделяют различные ритмические составляющие ЭЭГ. индивидуально—специфическийхарактер ЭЭГ, сложившись к15-18 годам, сохраняется на протяжении длительного периода жизни, почти не меняясь. Эта особенность ЭЭГ побудила исследователей

уже на первых этапах развития электроэнцефалографии искать наследственные причины наблюдающихся индивидуальных различий. Первое такое исследование было выполнено на8 парах МЗ близнецов в1936 г. Авторы отметили поразительное сходство рисунков ЭЭГ у идентичных близнецов. Казалось, что у МЗ близнецов энцефалограммы отличаются не

более чем у одного человека. Даже у МЗ близнецов, разлученных с самого раннего детства, паттерны ЭЭГ были удивительно похожими. ЭЭГ—паттерн, как одна из надежных характеристик фенотипа, может быть использован для определения зиготности близнецов.

Генетические исследования ЭЭГ можно проводить, используя два разных подхода. Первый из них предполагает работу с целостным паттерном ЭЭГ. В этом случае ЭЭГ выступает как качественный признак. Сходство родственников при этом оценивается по принципу конкордантности. Исследователи пользуются при этом так называемым методом«слепой классификации«. Это напоминает игру в парные картинки. После регистрации ЭЭГ у группы родственников(например, близнецов) приглашается независимый эксперт, который получает в свое распоряжение множество анонимных записей биоэлектрической активности. Его задача— подобрать пары по принципу сходства общего рисунка ЭЭГ. Те«картинки«, которые он сочтет сходными, будут означать сссые пары, остальные— дискордантные. Таким способом выполнялись первые исследования. Наиболее последовательно это направление представлено в работах Ф. Фогеля и его коллег.

Для выяснения роли наследственности в вариативности ЭЭГ авторы пользовались близнецовым, семейным и популяционным методами. На больших контингентах испытуемых было выявлено6 своеобразных паттернов ЭЭГ, которые довольно редко встречаются в популяции(до5 %). При исследовании более200 семей пробандов, т.е. лиц, обладающих этими вариантами ЭЭГ, оказалось, что почти все этиЭЭГ—паттернынаследуются поаутосомно-доминантномутипу. Три из них были впоследствии внесены в каталог«Наследственные признаки человека«.

Наследуемые ЭЭГ-вариантыпо Фогелю

Еще одним интересным моментом в исследованиях Ф. Фогеля является сопоставление психологических типов пробандов, обладающих описанными вариантами ЭЭГ.

Второй, более распространенный, подход связан с представлением ЭЭГ в виде ряда количественных показателей. В зависимости от своих возможностей исследователи измеряют различные параметры— частоты и амплитуды отдельных ритмических составляющих, спектральные характеристики, латентные периоды реакций, параметры синхронности ритмов в отдельных областях регистрации и т.д. Задача изучения

наследственности ЭЭГ напоминает задачу изучения наследственности почерка человека. Можно сопоставлять почерки на глаз, делая субъективные заключения о конкордантности и дискорданотности родственников, а можно подойти более научно: разработать систему количественных оценок и проводить, например, измерения размеров букв, их наклона, количества букв в строке, расстояния между строками и т.д. В этом случае почерк каждого человека будет представлен в виде ряда количественных характеристик, по которым можно проводить сравнение родственников.

Большинство исследователей, изучающих наследственность ЭЭГ, используют именно такой количественный подход.

В исследовании ЭЭГ у близнецов, проведенном Т.А. Мешковой(1988),

были обнаружены межполушарные различия в коэффициентах наследуемости, особенно характерные для височных зон коры.

Коэффициенты наследуемости некоторых количественных параметров ЭЭГ оказались заметно более низкими в левом височном отведении по сравнению с правым. Возможно, это может объясняться более высокой пластичностью левого полушария, в котором у большинства людей локализуются речевые функции и моторика ведущей руки. Средовые воздействия, испытываемые в онтогенезе, могут оказывать большее влияние на структуры левого полушария, поскольку в процессе развития ребенка происходит интенсивное становление речи и праворукости. Топографические различия в

коэффициентах наследуемости ВП были продемонстрированы в работе О‘Коннера.

Схема эксперимента, которой в настоящее время широко пользуются нейрофизиологи, носит названиеoddball paradigm. От испытуемого требуется

нажимать на кнопку при появлении редко встречающегося звука и игнорировать часто встречающийся. Такая схема позволяет исследовать избирательное(селективное) внимание. По современным представлениям

процессы переработки информации и принятия решения при селективном внимании отражаются в компонентах N1 и Р300. Их амплитуды и латентности отличаются индивидуальной специфичностью и стабильностью.

Выполненное на близнецах исследование обнаружило топографические различия в коэффициентах наследуемости.

Психогенетические исследования, проводимые с помощью метода вызванных потенциалов, позволяют взглянуть на особенности переработки информации в нервной системе в несколько ином ракурсе, чем это обычно делается в работах нейрофизиологов, когда не стоит задача оценки наследуемости.

ВП, как и ЭЭГ позволяют изучать различия в биоэлектрической активности отдельных областей коры головного мозга, поскольку отведение

биопотенциалов может осуществляться с различных точек поверхности головы.

Как правило, в исследованиях ВП применяют количественный подход и

сходство родственников оценивают по параметрам латентных периодов и амплитуд отдельных компонентов, хотя в первых исследованиях оценивалось в основном общее сходство волновой формы. В обзорном исследовании, выполненном недавно в Нидерландах, помимо данных по ЭЭГ, авторы

обобщили результаты генетических исследований вызванных потенциалов (около30 работ). Среди всех характеристик ВП авторы выбрали для мета— анализа амплитуды и латентности эндогенного компонента Р300, поскольку в

большинстве близнецовых исследований показатели наследуемости именно этого компонента варьируют от умеренных до высоких значений. Мета— наследуемость Р300 (по результатам пяти близнецовых исследований) оказалась равной в среднем60% для амплитуды и51% — для латентности.

В результате исследования зрительных ВП, проведенное на взрослых близнецах Т.М. Марютиной и Т.Г. Ивошиной удалось получить интересные результаты: максимум наследственных влияний обнаружился в реакциях на вспышку и шахматное поле(60 и62% соответственно), минимум— в ответах на семантические стимулы(рисунок дома и слово ДОМ— 31 и29%). При

разложении фенотипической дисперсии на наследственные и средовые компоненты, оказалось, что в реакциях на семантические стимулы значительный вклад в изменчивость вносит общая среда. Это исследование

демонстрирует зависимость коэффициента наследуемости от условий эксперимента: наследственные различия ярче всего проявляются в физиологических реакциях на элементарные стимулы, не несущие смыслового содержания. При переработке смысловой информации на первый

план выдвигаются средовые компоненты, за счет действия которых, по— видимому, формируется основная часть изменчивости зрительных вызванных потенциалов.

Еще одно интересное психогенетическое исследование также связано с использованием метода вызванных потенциалов. С.Б. Малых(1986) регистрировал у близнецов потенциалы мозга, связанные с движением(ПМСД), в трех экспериментальных ситуациях. Первая ситуация требовала от испытуемого произвольно время от времени нажимать на кнопку. Во

второй и третьей ситуациях то же самое движение испытуемого использовалось для сообщения о прогнозируемом событии. Сигналами служили звуки, подаваемые в наушники справа и слева, с разной вероятностью(1,0 и0,5). Испытуемый нажатием на кнопку должен был предсказывать появление очередного звука в правом или левом наушнике. Регистрировались ПМСД, сопутствующие нажатию на кнопку. Оказалось,

что вклад наследственных и средовых компонентов в вариативность показателей ПМСД, зарегистрированных в ответ на однотипное движение(нажатие на кнопку) существенно различается в зависимости от ситуации эксперимента. Чаще всего влияние генотипа обнаруживалось в ситуации прогноза равновероятностных событий(54% всех анализируемых показателей) и реже всего— при простых произвольных движениях(20% показателей). Поразительно, что при регистрации биоэлектрических реакций мозга, сопутствующих одному и тому же движению, мы наблюдаем разные причины межиндивидуальной вариативности. В первом случае гораздо больше вклад генетической составляющей, а во втором случае— средовой. По—видимому, как считает автор, все дело в том, что одно и то же движение оказалось в разном психологическом контексте. При произвольном нажатии на кнопку движение являлось целью деятельности испытуемого, а в ситуации прогноза целью был сам прогноз, а то же самое движение служило лишь средством для осуществления этой цели.

В настоящее время особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой, Е.Д. Хомской, С. Спрингер и Г.Дейча, В.Л. Бианки и других.

Известны две концепции функциональной асимметрии в онтогенезе: эквипотенциальное полушарий и прогрессивной латерализации.

Первая предполагает изначальное равенство, или эквипотенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе речевой. В ее пользу

говорят данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития.

Согласно второй концепции специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как предполагают, в виде генетически запрограммированной способности

нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Установлено, что

задолго до реального развития речевой функции можно обнаружить различия

вморфологическом строении будущих речевых зон.

Выводы:

1.В строении и особенностях биоэлектрической активности мозга наблюдаются устойчивые межиндивидуальные различия. Отмечаемое

своеобразие является результатом сложнейших взаимодействий наследственных и средовых факторов, а также многочисленных случайных событий, сопутствующих развитию нервной системы в онтогенезе.

2.Межиндивидуальная вариативность в объеме и размерах мозга человека определяется, очевидно, аддитивным генетическим компонентом(8090%) и индивидуальной средой.

3.Некоторые редкие паттерны (своеобразные индивидуальные варианты рисунка) ЭЭГ наследуются по Менделю и коррелируют с

психологическими характеристиками и биохимическими особенностями мозга.

4.Роль наследственности в вариативности альфа—ритмаЭЭГ человека по данныммета—анализасоставляет порядка80%. Благодаря высокой

наследуемости ЭЭГ может рассматриваться как один из перспективных маркеров для проведения анализа сцепления и анализа ассоциаций при изучении фенотипов более высокого уровня.

5.Мета—наследуемостькомпонента Р300 вызванных потенциалов(ВП) человека(по результатам пяти близнецовых исследований) составляет

50-60%.

6.В коэффициентах наследуемости количественных характеристик ЭЭГ и ВП наблюдаются возрастные, межзональные, кроссситуативные и другие различия. Особого внимания заслуживают изменения наследуемости характеристик ВП, связанные со спецификой психологической структуры деятельности испытуемого.

7.Влияние генетических факторов к настоящему моменту наблюдается практически для всех исследованных к настоящему времени психофизиологических показателей;

8.Роль наследственных факторов оказалась достаточно высокой и для всех частотных диапозонов ЭЭГ.

9.Исследование психофизиологических характеристик испытуемых

разных возрастных групп показало, что относительный вклад

генетическх факторов может увеличиваться или уменьшаться в ходе развития.

10.Лонгитюдное исследование ЭЭГ, которое специально оценивала генетическая стабильность, показало, что спектральные характеристики в5 и7 лет имеют достаточно высокие показатели наследуемости и стабильность этих показателей обусловлена генетическими факторами.

3

Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых(в том числе культурных), генетических и

патологических.

Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы(два аллеля): один аллельR — доминантный, кодирует праворукость, второй/ — рецессивный! кодирует леворукость.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки. Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. АллельL определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель/ — локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие— на своей стороне(ипсилатеральной) или противоположной(контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный— рецессивным аллелем с;

Известный английский психолог М. Аннет высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который называется фактором«правостороннего сдвига» (rs+). Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи.

При его отсутствии и наличии пары его рецессивных аллелей человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств(например, от условий внутриутробного развития);

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распространением доминантного гена«правостороннего сдвига» и его рецессивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость(правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования;

Генетическая модель И. Макмануса. постулирует существование одного генаD, который предопределяет праворукость, второй ген С определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления ведущей руки. Кроме того, допускается существованиегена—модификатора, локализованного в Т— хромосоме и влияющего на половые различия влево—праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распространяет действия геновD и С на когнитивные функции;

Генотип—культурную, коэволюционную модель установления рукости. Она базируется на трех положениях: 1) существующее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетическим разнообразием; 2)

индивидуальные различия между людьми по этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний культуры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, поскольку рукость выступает как

необязательная (факультативная), приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели исходят из того, что вариации рукости не определяются только генетическими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от происхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимущественное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая часть популяции становится леворукой.

В настоящее время нет общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи.

4.

Традиционным объектом психофизиологических исследований являются показатели функционирования физиологических систем организма (сердечно— сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной), которые закономерно изменяются при психической деятельности.

Как правило, показатели активности этих систем отличаются

индивидуальной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при повторных регистраииях в одинаковых условиях, что дает основание ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования генетических основ изменчивости вегетативных функций несистематичны, проведены в разной логике и с различными методами регистрации тех или иных реакций, а потому объединить их в единую систему

знаний о происхождении индивидуальных различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно.

Наследуемость показателей кожно-гальваническойреакции.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активностью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы. Главная функция этих желез— терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела.

Впсихофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает также в ответ на изменения во внешней среде(как компонент ориентировочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей неожиданности, значимости и интенсивности стимула.

Индивидуальные параметры КГР относятся к числу генетически обусловленных характеристик.

Вцелом ряде исследований было установлено: МЗ близнецы по сравнению с

другими парами близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и скорость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипических факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показателей, и реакции в целом.

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведено Д.Ликкеном с соавторами. Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной степени обусловлена генотипом. Сходство КГР у МЗ близнецов

оказалось даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при повторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет относить абсолютные значения параметров КГР к категории признаков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания генов конкретного генотипа.

При использовании относительных значений сходство МЗ близнецов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в характере генетических влияний— эмерджентный для абсолютных; аддитивный для относительных оценок амплитудных параметре КГР— обьясняются разной природой данных показателей. При это подразумевается, что абсолютная

амплитуда КГР определяется большим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты.

Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда.

Наследуемость показателей функционирования сердечно-сосудистойсистемы.

Показатели работы сердечно—сосудистойсистемы используются в психофизиологии как источник информации об изменениях, происходящих в организме в связи с различными психическими процессами и состояниями.

Индикаторы активности сердечно—сосудистойсистемы включают:

−частоту сердечных сокращений (ЧСС);

−силу сокращений сердца, т.е. силу, с которой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца— количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление(АД);

−региональный кровоток — показатели локального распределения

крови.

Вцелом ряде исследований, выполненных на близнецах, было показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а также давления крови

в состоянии покоя и при различных нагрузках.

Степень наследственной обусловленности показателей кровяного давления, по—видимому, может изменяться с возрастом: отмечается тенденция к

снижению влияния наследственных факторов на уровень диастолического давления у взрослых при переходе от молодого к зрелому возрасту (от68 к38%), что происходит за счет увеличения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют также половые различия в наследуемости показателей систолического и диастолического давления, но однозначно определить характер этой зависимости пока не представляется возможным.

Особый интерес представляют исследования природы межиндивидуальной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было проведено Е.И. Соколовым с соавторами. У24 пар МЗ близнецов и19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления(систолического, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровенаполнения сосудов головного мозга(реографический индекс). Перечисленные показатели регистрировались в трех экспериментальных ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через10 мин после нее. Общим результатом является тот факт, что все

перечисленные показатели обнаружили наибольшую величину наследуемости (по Хольцингеру) в условиях интеллектуальной деятельности, т.е. при психоэмоциональной нагрузке.

В то же время отмечаются существенные различия в изменениях показателей наследуемости систолического и диастолического давления в зависимости от состояния организма. Поскольку уровень давления крови при нагрузке достоверно повышался, то можно считать, что изменчивость всех компонентов, определяющих величину систолического давления крови при эмоциональном напряжении, детерминируется генетическими факторами.

Наследуемость механизмов диастолического давления не обнаруживает столь значительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивидуальной вариативности уровня давления крови в зависимости от напряженности ситуации.

Результаты получились неоднозначными. Оценка наследуемости

уровня систолического и диастолического давления у женщин была выше при нагрузках, у мужчин же увеличение наследуемости наблюдалось только для систолического давления. Более того, диастолическое давление мужчин при нагрузках зависело от генотипа в меньшей степени, чем в покое. В состоянии

покоя в изменчивости систолического давления у обоих полов и диастолического давления у женщин наблюдалось влияние систематической среды, однако при функциональных нагрузках это влияние снижалось. Многомерный дисперсионный анализ данных позволил заключить, что и в покое, и при функциональных нагрузках природа генетических и средовых влияний остается неизменной.

Широкое распространение получило мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты сердечных сокращений(ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим, однако, имеются и противоположные наблюдения.

Изменения показателей работы сердечно—сосудистойсистемы

находятся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, причем те и другие влиянияпо—разномудействуют на физиологические показатели, в частности на ЧСС. Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что эффекты симпатической

активации в большей степени обусловлены генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей[84] в процессе изучения изменений ЧСС в ситуацияхориентировочно—исследовательскойиориентировочно—оборонительнойреакций на звуки разной интенсивности у22 пар МЗ и21 пары ДЗ близнецов.

Генетические влияния наблюдались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регуляция сердечного ритма, тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасимпатических влияний, вариативность ЧСС определялась преимущественно средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы используются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласованности в работесердечно—сосудистойи дыхательной систем организма. Одним из таких показателей является респираторная синусная аритмия(РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопровождающие дыхание. Д. Бумсм с коллегами

проводили исследование влияния средовых и генотипических факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисления в уме. Методом подбора моделей было установлено, что при выполнении задач приблизительно50% общей дисперсии объяснялось генетическими факторами, тогда как в покое— около25%. Описанию данных более всего соответствовалагенотип—средоваямодель,

включающая случайный средовой и аддитивный генетический компоненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей на большой выборке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обусловленность деятельности

систем кровообращения и дыхания лишь в условиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при умеренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

5.

Бета-ритм— одна из частотных составляющих электроэнцефалограммы с частотой12-16 Гц.

Альфа-ритм— основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя. Его частота у взрослых— 8-13 Гц.

Гормоны (от греч. hormao — привожу в движение, побуждаю) — биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции(эндокринными железами) или скоплениями специализированных клеток организма и оказывающие целенаправленное действие на другие органы и ткани. Термин«Г.» предложен в1905 г. Э. Старлингом. Для Г. животных характерна дистантность и специфичность действия, высокая биологическая активность. Г., вырабатываемые клетками ЦНС, называются нейрогормонами. У млекопитающих известно более40 Г. Под контролем Г. протекают все этапы развития организма с момента зарождения до глубокой старости. Избирательно

контролируя почти все виды клеточного метаболизма, Г. обусловливают нормальные процессы роста тканей и всего организма в целом, активность генов, формирование клеточного фенотипа и дифференцировку тканей, формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям внешней среды и поддержание постоянства внутренней среды организма.

Дискордантность — неодинаковое выражениекакого—либопризнака в парах родственников.

Конкордантность — 1) совпадениекакого—либопризнака в парах родственников(например, близнецов); 2) количественный показатель совпадения признака в парах родственников, выраженный в процентах.

Электроэнцефалография — метод записи колебаний электрической активности различных отделов головного мозга. Получаемая в результате кривая носит название электроэнцефалограммы(ЭЭГ). ЭЭГ отражает состояние головного мозга. Электроэнцефалография применяется для исследовательских и диагностических целей(например, для диагностики эпилепсии).

Вызванные потенциалы (ВП) представляют собой изменения биоэлектрической активности в ответ на внешние или внутренние стимулы (как правило, в интервале0-500 мсек после действия стимула). Эти колебания биоэлектрической активности называют также потенциалами мозга, связанными с событиями, поскольку они могут регистрироваться и при отсутствии раздражителя: если в цепи событий вероятность появления сигнала высока, но очередной сигнал не появляется, возникает биоэлектрический ответ на его отсутствие. ВП могут быть зарегистрированы и перед произвольным движением.

6. Список литературы.

Основная:

1.И.В. Равич– Щербо, Т.М. Марютина, Е.Л. Григоренко. Психогенетика. М., 1999г.

2.В.В. Рубцов. Основы социально– генетической психологии.

М., 1996г.

Дополнительная:

1.Ломов Б.Ф. Проблемы генетической психофизиологии человека./Под ред. И.В. Равич—Щербо. — М: Наука, 1978.

2. Физиологическая генетика и генезис поведения. Руководство по физиологии. Л., 1981. Ю.Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организация развивающегося мозга.// Физиология мозга. 1991, №5, с. 17 — 27. 3. Равич— Щербо И.В. Генетические аспекты психологической диагностики.// Психологическая диагностика./Под ред. К.М.Гуревича. — М.: Педагогика, 1981.