Тема 5. Фенотипическая структура популяции

1. Компоненты генетической дисперсии

2. Компоненты средовой дисперсии и эффекты генотип-средового взаимодействия

3. Ассортативность как фактор, влияющий на фенотипическую дисперсию

1. Компоненты генетической дисперсии

Помимо двух основных факторов -генетического и средового — на фенотипическую дисперсию влияют также факторы, обусловленные особенностями их взаимодействия (напоминаем, что имеются в виду статистические компоненты, а не реальное взаимодействие генотипа и среды в индивидуальном развитии).

К компонентам, указывающим на взаимодействие генотипа и среды, относятся генотип-средовое взаимодействие и генотип-средовая ковариация (корреляция).

В реальных популяциях, где присутствуют тысячи обладателей разных генотипов, где среда постоянно варьирует, а каждый генотип реагирует на эти изменения в соответствии со своей уникальной нормой реакции, естественно, невозможно бывает непосредственно измерить такие параметры, как VG (генетическая дисперсия) и VE (средовая дисперсия).

Измерению доступны лишь фенотипические особенности. Следовательно, лишь фенотипическая дисперсия (VP) может быть оценена непосредственно путем статистической обработки эмпирического материала.

Необходимо помнить, что фенотипическая дисперсия в популяции возникает в силу многих причин, каждая из которых вносит свой вклад в наблюдаемое разнообразие признаков. На какие же компоненты может быть в результате разложена фенотипическая дисперсия и как количественно оценить каждый из них?

В биометрической генетике разработаны специальные математические методы количественной оценки отдельных составляющих фенотипической дисперсии. Все они основаны на математическом моделировании и требуют основательной подготовки в области теории вероятностей, математической статистики и других разделов математики. Современному специалисту, работающему в области психогенетики, требуется также обладать достаточными знаниями и умениями в сфере компьютерных технологий, поскольку приходится иметь дело с весьма сложными пакетами программ, специально разработанными для этих целей (например, уже упоминавшийся нами ранее LISREL).

В данном учебнике мы не ставим задачу научить читателей всем тонкостям математического моделирования. Постараемся объяснить лишь главные принципы. Для более глубокого знакомства с количественными методами генетики поведения можно обратиться к другим изданиям.

12 стр., 5880 слов

Генотип и среда в изменчивости психологических признаков

... наследуемости особенностей поведения не позволяет описывать процессы взаимодействия генотипа и среды в индивидуальном развитии. Когда в ... критичностью, социальной независимостью и т.д. В средовом компоненте доминирует индивидуальная среда. В целом результаты анализа ... соответственно, более адекватной диагностике. Реально они исследуются лишь постольку, поскольку включены в различные тестовые батареи. ...

Методы математического моделирования применяются в количественной (биометрической) генетике с целью выделения непосредственно не измеряемых компонентов дисперсии. Построение любой модели обязательно включает два этапа: создание системы уравнений, формально описывающих предполагаемые соотношения между переменными, и решение этой системы уравнений, в результате чего выбирается модель, наилучшим образом соответствующая наблюдаемым данным (на английском языке этот процесс носит название model-fitting).

Простейшая генотип-средовая модель описывается уравнением: VP = VG + VE.

В этой модели и генетическая, и средовая дисперсии также могут быть разложены на субкомпоненты.

2. Компоненты средовой дисперсии и эффекты генотип-средового взаимодействия

Поскольку в психогенетике основным источником информации для математического моделирования является анализ сходства и различия между родственниками, в рамках генотип-средовой модели чаще всего выделяют два основных типа средовой дисперсии. Один из них связан с возникновением различий между родственниками, другой — с формированием сходства. Эти компоненты имеют различные названия и часто по-разному обозначаются.

Большая часть психогенетических исследований имеет дело с семейными сравнениями, т.е. изучает сходство и различия между родственниками. Сходство и различия между родственниками могут возникать как в силу генетических причин, поскольку родственники имеют как общие, так и различающиеся гены (кроме однояйцовых близнецов, у которых все гены совпадают), так и в силу средовых причин, если они проживают совместно. Поэтому доступные для анализа факторы средовой дисперсии так или иначе связаны с условиями семейной и внесемейной среды, влияющей на возникновения сходства и различия родственников различных степеней родства.

Каждая семья имеет свои особенности, которые отличают ее от других семей, но являются общими для всех ее членов. Эти особенности семьи приводят к возникновению сходных черт у родственников, которые разделяют условия семейной среды. Отсюда и возникают такие названия, как общая, общесемейная, разделенная среда. Менее понятно обозначение «межсемейная», но оно означает, что это среда, которая формирует различия между семьями, но является общей для членов одной семьи. Эта среда систематически влияет на родственников, поэтому ее иногда называют систематической. К общесемейным факторам среды можно отнести все то, что С. Скарр предлагает называть различиями в возможностях (социально-экономический статус семьи): уровень достатка, жилищные условия, образование родителей, культурные традиции, особенности питания, отдыха и т.п. Например, достаток семьи определяет полноценность питания, образования, медицинского обслуживания всех членов семьи. Понятно, что чем выше экономический статус семьи, тем более обогащенную среду будут разделять дети: это различные дополнительные занятия, развивающие игры, большее количество книг в доме, компьютер, спортивный инвентарь, возможность выбора более престижного образовательного учреждения и т.д. Общая среда может разделяться родственниками не только в условиях семьи. Если дети посещают одну и ту же школу или внешкольные занятия, то там они тоже попадают в сходные средовые условия. Любые сходные ситуации, в которых оказываются члены одной семьи, могут способствовать возникновению у них сходных особенностей. Все это и относится к общей, или разделенной, среде.

2 стр., 794 слов

Семья как среда обитания

... к его услугам были и рабыни. Свободное население.Моногамная многодетная семья; Свойства патриархальной семьи (порабощение женщины, поощрение деторождения, эксплуатация детского труда, главенство мужчины); ... экономической поддержкой и через запрещение/разрешение абортов; Возрастает количество неполных семей и семей с одним неродным родителем; Улучшается интеллектуальное развитие детей; Надстройка ...

До середины 80-х гг. считалось, что общая среда вносит значительный вклад в средовую изменчивость. Например, для коэффициента интеллекта вклад общей среды оценивался в 30%. Однако впоследствии выяснилось, что такая оценка характерна лишь для детского возраста и начиная с 10-11 лет постоянно уменьшается, а к 18-20 годам практически приближается к нулю. Еще меньшие значения общесемейного компонента изменчивости были получены для личностных характеристик. Как ни странно, оказалось, что у детей, растущих в одной семье, среда формирует гораздо больше различий, чем сходства.

Понятия «разделенная среда» и «семейная среда» не тождественны. В одной и той же семье родственники часто испытывают абсолютно различные средовые влияния. Дети часто отмечают, что родители по-разному относятся к каждому из них. В том числе и монозиготные близнецы, для которых более характерно совпадение оценок среды, чувствуют разное отношение к ним родителей. Даже общее экономическое положение семьи, которое определяет ее возможности, не означает полного совпадения средовых воздействий для всех членов семьи. Представим себе, что в какой-то семье собрана богатая библиотека. Корешки книг на полках, возможно, сходным образом воздействуют на зрительное восприятие родственников, но содержание книг будет одним из совпадающих средовых условий для членов семьи только в том случае, если одна и та же книга будет ими прочитана. Однако и в этом случае полного совпадения невозможно ожидать, поскольку каждый из родственников может особо обращать внимание на разные аспекты содержания. Только те элементы содержания, которые будут восприняты сходным образом каждым из родственников, могут быть отнесены к разделенной среде.

Родственники могут разделять средовые условия и вне семьи. Например, если близнецы учатся в одном и том же классе, встречаются с общими друзьями, посещают вместе внешкольные занятия, ходят в театры и на концерты, то там они тоже разделяют многие средовые условия, которые могут формировать их сходство, но эти условия нельзя назвать семейной средой. Это внесемейная разделенная среда. К сожалению, современные статистические подходы не позволяют дифференцировать общие семейные и внесемейные факторы. Поэтому понятие общая (разделенная) среда не должно приравниваться к понятию семейная среда.

9 стр., 4118 слов

Анализ внутренней среды организации на примере ИП Перышин

... К ОПФ предпринимательства относится частнопредпринимательская форма. 2. Провести анализ внутренней среды организации 2.1 Анализ менеджмента Линейно-функциональная структура управления, выполняется на строгой ... с разделением труда, начнет тормозить при реакции на динамику внешней среды. Положительные и отрицательные стороны линейно-функциональной структуры управления. - достаточно маневренна ...

Иногда, помимо двух основных средовых компонентов, в генетико-математические модели включают более специфические: общая среда, определяемая принадлежностью к одному поколению, специфическая среда сибсов, среда близнецов (разделяемая только сибсами или только близнецами) и т.п.

Теперь несколько слов о компоненте средовой дисперсии, который называется различающейся (неразделенной, индивидуальной и т.п.) средой. К этому компоненту относятся все факторы, приводящие к различиям между родственниками. Если пару десятилетий назад считалось, что родственники, живущие в одной семье, испытывают скорее сходные средовые влияния, то в последнее время эта уверенность сильно поколебалась и даже почти исчезла, поскольку появляется все больше свидетельств противоположного рода. Говоря о различающейся среде как компоненте фенотипической дисперсии, нельзя не упомянуть, что сюда же входят различия между родственниками, возникающие за счет ошибок измерений.

Кроме того, при неравномерном распределении генотипов по средам имеет место генотип-средовая ковариация. Если индивиды подвергаются средовым воздействиям в соответствии со своими наследственными предрасположенностями, ковариация будет положительной и фенотипическая дисперсия увеличится. Если же среда будет действовать против наследственной предрасположенности, то появится отрицательная ковариация и фенотипическая дисперсия уменьшится.

3. Ассортативность как фактор, влияющий на фенотипическую дисперсию

Приведенное только что уравнение не учитывает еще один фактор, влияющий на дисперсию фенотипов в популяции. Речь идет об ассортативности (избирательности браков), которой не всегда можно пренебречь. По некоторым признакам, по-видимому, браки заключаются совершенно случайно. Вряд ли кому-либо придет в голову искать себе партнера со сходным характером электроэнцефалограммы или отпечатков пальцев, хотя и по этим признакам, в принципе, ассортативность возможна. Однако в этом случае она будет вторичным следствием корреляции психофизиологических или морфологических особенностей с какими-либо социально-значимыми характеристиками, на которые и обращают внимание будущие супруги. Более вероятно обнаружить ассортативность, т.е. корреляцию между супругами, для некоторых важных психологических характеристик, например таких, как интеллект. В среднем корреляция супругов по коэффициенту интеллекта составляет 0,3-0,4. Однако на концах распределения — и со стороны низких, и со стороны высоких значений — уровень ассортативности повышается. Например, по данным Т.А. Думитрашку, в группе с низким образованием и интеллектом наблюдается очень высокая ассортативность — около 0,7.

При ассортативности первичной является фенотипическая корреляция супругов, корреляция же между их генотипами вторична. Высокая положительная ассортативность приводит к тому, что у потомков супругов с высокими или низкими значениями признака выше вероятность получить двойную дозу генов-усилителей или ослабителей. При положительной ассортативности генетическая дисперсия возрастает. Это является результатом вторичной (генетической) корреляции между супругами, если признак находится под контролем генов. Можно ожидать высокой ассортативности и для признаков, которые формируются в большей степени под влиянием социального окружения. Например, высокая положительная ассортативность обнаруживается для таких признаков, как религиозные убеждения, политические установки, уровень образования, социально-экономическое положение.

3 стр., 1244 слов

Примеры аннотаций

2.2. Характеризуют определенную часть произведения Иванов, С. С. От разрушения векового уклада к творчеству нового / С. С. Иванов // Избранное. – М., 2003. – С. 314–346. Определение понятия «производительный труд» дано на стр. 316 Рыбкин, В. А. Контроль модельной оснастки / В. А. Рыбкин // Контроль материалов и работ в литейном производстве. – М.,  1980. – Гл. 3. – С. 31–41. В изложены ...

Теоретически можно представить себе и отрицательную ассортативность, т.е. подбор супругов по противоположным качествам. Например, можно предположить, что мужчины, склонные к полноте, будут выбирать себе худеньких спутниц жизни, и наоборот. Отрицательная ассортативность приводит к уменьшению генетической дисперсии. Однако большинство исследований указывает на то, что браки чаще всего заключаются между людьми, похожими по многим фенотипическим признакам, что означает, что исследователи чаще имеют дело с положительной ассортативностью.

Ассортативность нарушает принцип панмиксии (свободного и случайного скрещивания), лежащий в основе многих генетико-математических моделей, поэтому, если известно, что ассортативность по какому-либо признаку имеет место, в формулы фенотипических корреляций в парах родитель-ребенок добавляют определенные коэффициенты, вносящие соответствующие поправки на ассортативность. Статистически контролировать ассортативность возможно только в сложных психогенетических моделях, объединяющих несколько методов исследования, например, близнецовый и семейный.

Вопросы для самопроверки

1 Что такое биометрический (Гальтоновский) и генетический (Менделевский) подходы в генетике?

2 Что входит в понятие среды как компонента фенотипической изменчивости?

3 Как вы представляете общую и различающуюся среду у родственников, живущих в одной семье? Приведите примеры.

4 Каковы возможности психогенетики для изучения различных аспектов средовых влияний, формирующих психологические особенности?

5 Что такое генотип-средовое взаимодействие и какие его варианты вы можете назвать? Приведите примеры.

6 Что такое генотип-средовая ковариация и какие ее виды вы знаете? Приведите примеры.

7 Почему генотип-средовая корреляция может быть и положительной, и отрицательной? Приведите примеры.

8 Какие факторы могут приводить к увеличению и уменьшению сходства между родственниками? Приведите примеры.

9 Что такое ассортативность и как она может влиять на фенотипическую дисперсию?

Список литературы

1 Генетика поведения: количественный анализ психологических и психофизиологических признаков в онтогенезе // Ред. С.Б. Малых. М., 1995.

2 Думитрашку Т.А. Структура семьи и когнитивное развитие детей // Вопросы психологии. 1996. № 2.

3 Думитрашку Т.А., Марютина Т.М., Равич-Щербо И.В., Трубников В.И. Предикторы индивидуальности ребенка в многодетной семье // Мир психологии, 1996. № 4.

4 Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985.

5 Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А. Основы психогенетики. М.: Эпидавр, 1998. Гл. 6.

6 Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект-Пресс, 1999. Гл. 8.

10 стр., 4954 слов

8. Что такое популяция? Приведите примеры популяций

... животных, так и для растений и грибов. 7. Что представляет собой организм? Приведите примеры организмов. Организм — живое тело, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой ... в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1940 ...

Темы курсовых работ и рефератов

1 История биометрического подхода в генетике человека.

2 Проблема семейной среды в психогенетике.

9