1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
3.1. Этапы развития центральной нервной системы
3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных
3.1.2. Нервная система позвоночных животных
3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
3.12.1. Происхождение новой коры
3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих.
3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих.
3.17.2. Высшие интегративные системы мозга.
3.17.3. Эволюция ассоциативных систем.
3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга.
1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
Предполагают, что исходной формой нервной системы всех животных была диффузная. Из этой формы в ходе эволюции вторичноротых сформировалась «спинная» трубчатая нервная система — спинной и головной мозг, а в ходе эволюции первичноротых, например, насекомых, — узловая — — брюшная нервная Цепочка с окологлоточными ганглиями (головным мозгом этих животных).
Основными направлениями эволюционного развития всех нервых систем, видимо, были централизация элементов, цефсишзация (развитие головного мозга, головных ганглиев) и общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей.
По-видимому, параллельно с такой эволюцией структуры нервной системы шла дифференциация самих нервных элементов — формирование униполярных и мультиполярных нейронов из «недифференцированных» веретенообразных нервных клеток (сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов).
Важное направление в эволюции нервных элементов — миелинизация нервных волокон у позвоночных и формирование гигантских нервных проводников унекоторых беспозвоночных (например головоногих моллюсков).
Эти изменения (особенно миелинизация) существенно повысили скорость нервной сигнализации. Вместе с тем молекулярные механизмы нервной системы — ионные каналы, медиаторы и их рецепторы, — как сейчас считают, были сформированы на каких-то более ранних стадиях филогенеза (возможно, на «донервных» стадиях), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ .doc
... его часть. Человек — продукт не только биологической эволюции, но и социальной среды. Деятельность человеческого мозга ... поведения человека — результат совместной деятельности обеих сигнальных систем, подкорковых и стволовых образований мозга. Человек может ... действия: 1) эфферентной программы действия (последовательности нервных команд, поступающих к исполнителям: мышцам, внутренним органам) ...
В онтогенезе у позвоночных их нервная система развивается из эктодермы (из дорсальной мозговой пластинки, формирующей далее нервную трубку).
В онтогенезе у беспозвоночных нервная система развивается из эктодермы и энтодермы. Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом отростков и установлением синаптичсских связей. При этом отростки находят соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью специальных вытянутых глиальных клеток, играющих роль направляющих структур.
Клетки-предшественники глии (глионов) называются спонгиобластами. Сформированные (зрелые) нейроны утрачивают способность к размножению; у большинства же глионов, напротив, эта способность остается. В нервной системе стареющих животных и человека наблюдаются как гибель части нейронов, так и усиленное размножение глиальных элементов. Однако неясно, является ли это нарушение нейроглиального соотношения компенсаторным процессом или вариантом патологии.
3.1. Этапы развития центральной нервной системы
Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.
3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных
Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.
Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление муль-типолярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.
Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко оревизованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к Центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.
В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.
Раздел «Физиология сенсорных систем»
... – специализированная клетка, воспринимающая особый вид раздражения и преобразующая его в нервный процесс. Рецепторный потенциал – изменение мембр потенциала в ответ на стимул. ... Обонятельный анализатор. Строение обонятельного эпителия. Обонятельные рецепторы. Кодирование информации в обонятельной системе. роль хеморецепция играет в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую ...
Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, ста-тоцист, чувствительные клетки покровов (см. разд. 4.2.1; 4.5.1), наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.
Ганглионизсщия нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.
Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.
Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером паралл’елизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.
Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные-моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем
... свой предмет изучения, в том числе и такое направление, как физиология центральной нервной системы. Цель контрольной работы - раскрыть понятие теорий образования временных связей условного рефлекса; а ... состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших ...
Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.
В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.
На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый nun нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.
3.1.2. Нервная система позвоночных животных
Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов.
наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.
Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис (см. разд. 4.8.3).
В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофи-зарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальноети, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.
Роль теории функциональных систем П.К. Анохина в развитии современной ...
... происхождение, эти импульсы объединяются в центральную нервную систему благодаря тончайшим временным отношениям между ними. Каждой функциональной системе присуща определенная как в качественном, так ... объектом исследования классической физиологии. В то же время, функциональная система – единица интеграции целого организма, складывающаяся динамически для достижения любой его приспособительной ...
В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации,который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротыхформируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.
Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.
Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.
Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.
Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.
Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.
Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спин-ного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.
Развитие психики в филогенезе. Возникновение и развитие сознания ...
... процессе эволюции у позвоночных развивается спинной и головной мозг - центральная нервная система. Одновременно с развитием нервной системы и рецепторов совершенствуются органы чувств, усложняются ... т.е. присуща ориентировка в процессе исполнения. Механизм навыка связан с корой головного мозга. Это убедительно показали эксперименты. И.П.Павлова: для индивидуально-изменчивой формы поведения ...
Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышеч-но-суставной (проприоцептивной) чувствительности (см. разд. 4.3).
В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.
В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая Дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.
Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены Развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (ве-стибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).
Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум) включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пур-кинье и зернистый слой.
Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят аффе-ренты различных модальностей (зрительные, соматические).
Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.
В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса).
2.Эволюция взглядов на происхождение человека, его место в мире
... себе различные свойства: биологические, психические и общественные. Люди принадлежат к высшим млекопитающим и в этом смысле человек существо биологическое. Биологически обусловлены рождение и ... Становление личности – итог взаимодействия человека и общества. Физическая личность- это телесная организация человека, егосамоощущения. К физической личности могут быть отнесены также одежда, домашний очаг. ...
Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.
Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцефалоцеребемлярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.
Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спиральных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются спеииализированные рецепторы и рецепгпорные поля, обеспечиваюшие дискриминационную чувствительность.
В мозговом стволе также происходят структурные изменения в свя-
с перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха (см. разд. 4.6).
По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются дополнительные бугорки — предшественники задних холмов четверохолмия.
Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор — таламус,появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).
В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).
В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефало-телэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап мор-фофункциональной эволюции мозга (рис. 3.1).
Сенсорные системы человека 2
... специфическими особенностями разных сенсорных систем. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры. Каждая сенсорная система образует связи с разнообразными структурами моторных и интегративных систем мозга. Сенсорные системы являются необходимым звеном ...
Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.
В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности, Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова).
Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.
У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль Рительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.
Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром — таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.
Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации: кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.
Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.
У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга (рис. 3.1).
Центральная нервная система 2
... связи с сенсорными органами центр, отдел (головные ганглии, головной мозг) становится способным интегрировать и координировать активность всей нервной системы, а у млекопитающих является материальным ... импульсы от нейрона к исполнительным органам. Последовательное синаптическое объединение чувствительного, ассоциативного и двигательного нейрона образует рефлекторную дугу. По характеру воздействия ...
В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.
Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.
Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).
Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.
У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.
В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля ответственные за оценку биологически значимой информации мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.
И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.
В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриа-тального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.
В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.
3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
Основной вопрос при изучении эволюции мозговых систем и поведения целостного организма состоит в. том, может ли изучение ныне живущих дать нам достоверные сведения о тех существах, которые жили десятки миллионов лет назад. Обращаясь к филогенетическому древу, можно видеть, что по мере развития основного ствола млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сумчатых, стволом же плацентарных млекопитающих являются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Поэтому иногда встречающееся сравнение крыс, кошек и обезьян, якобы представляющих собой филогенетический ряд, неправомерно с точки зрения истории их развития. Наоборот, большая часть отрядов современных млекопитающих — результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно отнести однопроходных, сумчатых и насекомоядных.
Особенно важна специфика мозговой организации насекомоядных, которых рассматривают как потомков общих предков, давших начало высшим плацентарным. Есть основание считать, что план организации мозга насекомоядных является предшественником для его дальнейшего усовершенствования в параллельных независимых друг от друга рядах — грызунов, хищных и приматов. Филогенетический подход не исключает и другого, адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Представители такого сравнительного ряда не обязательно должны иметь общую линию эволюции, и выводы, сделанные в результате такого сравнения, будут относиться только к общим принципам адаптации и выживания.
Филогенетический и адаптационный подходы не исключают, а взаимно дополняют друг друга. Поэтому выделяют пути филогенетической и адаптивной эволюции.
3.12.1. Происхождение новой коры
У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий обладала очень невысоким уровнем дифференциации. Значительному ростунеокортекса млекопитающих способствует прогресс старой (архиокортекс) и древней (палеокортекс) коры. Некоторые ученые связывают кортикогенез с древней корой, обонятельным мозгом, считая обонятельную афферентацию ведущей в процессах кортикогенеза.
Другие исследователи считают, что неокортекс произошел в результате дифференциации структур старой, гиппокампальной, коры. Поэтому формирование новой коры уже у низших млекопитающих связывают не столько с обонятельной сигнализацией, сколько с представительством всей совокупности сенсорных систем.
А. А. Заварзин считал, что развитие новой коры, т. е. слоистых, экранных структур, вызвано у млекопитающих переключением зрительного пути на кору большого мозга, а поэтому и развитие новой коры он связывал со зрительной системой. Не менее важная роль как фактора прогрессивного кортикогенеза принадлежит двигательно-проприоцептивной системе. Считают вероятным, что зрительная
соматическая афферентные проекции определили формирование новой коры. Ведущим рассматривают процесс вступления афферентных волокон из зрительного бугра (таламуса) в древнюю кору на границе со старой корой и превращение соответствующего участка коры в проекционный район определенного вида чувствительности. В зарождающуюся кору первыми по такому пути стали поступать импульсы соматической чувствительности, а затем зрительные и другие импульсы.
Экранная структура новой коры явилась субстратом для проекции и объединения деятельности многих сенсорных систем. Одновременно развивался и собственный эффекторный аппарат коры — пирамидные пути. При сопоставлении низших млекопитающих с субприматами и приматами видно, что диапазон адаптивных возможностей животного тесно коррелирует с уровнем развития не столько самих специфических сенсорных аппаратов, сколько мозговых систем, обеспечивающих преимущественно объединение, интеграцию всех сенсорных влияний. Применительно к млекопитающим это своеобразные структуры таламуса и коры, не принадлежащие какой-либо сенсорной системе, но в то же время получающие импульсацию от нескольких сенсорных систем.
На стволовом уровне мозга сложные интегративные функции приписывают ретикулярной формации — филогенетически древней неспецифической структуре, из которой формируются специфические ядра ствола. Аналогичные изменения происходят и с неспецифической системой таламуса и общей неспецифической корковой пластинкой у пресмыкающихся. Наряду с формированием специфических реле — ядер таламуса — многие структуры продолжают оставаться неспецифическими — они получают множество разно-модальных входов и не имеют локальной проекции на ограниченные корковые районы. Из такой неспецифической системы таламуса начинает выделяться ряд образований, которые получают импульсацию от ядер разных афферентных систем и проецируют ее на ограниченные корковые структуры, располагающиеся между специфическими сенсорными зонами.
Именно этим системам, которые именуются ассоциативными, и принадлежит наиболее важная роль в организации интегративной функции мозга.
3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
Сведения о функциональной организации коры болыиих полушарий у однопроходных крайне ограничены. Электрофизиологическое обследование новой коры у ехидны показало, что основные сенсорные проекции располагаются в затылочной доле коры позади так называемой альфа-борозды. Спереди от нее находитсяаграну-лярная кора, а сзади — гранулярная. Соматосенсорное представительство перекрывается моторным. Не обнаружено зон перекрытия типа ассоциативных. В верхней части электровозбудимой зоны берет начало пирамидный тракт, который прослеживается до 24-го спинного сегмента. Мозолистое тело отсутствует. Мозг утконосов лишен борозд и извилин и по плану функциональной организации напоминает мозг ехидны. Моторные и сенсорные проекции перекрываются не на всем протяжении, тогда как зрительные и слуховые проекции в затылочном полюсе коры перекрываются между собой и частично с соматической проекцией. Такая организация неокортекса утконоса, приближающаяся к корковой пластинке рептилий, позволяет его рассматривать как еще более примитивный в сравнении с ехиднами.
Следовательно, мозг однопроходных сохраняет еще многие черты мозга рептилий и в то же время отличается от последних общим планом строения, характерным для млекопитающих.
Значительно более изучены сумчатые, общая схема строения таламуса которых в основном соответствует таковой у высших млекопитающих. Для ядер таламуса обнаружено перекрытие слуховой и соматической систем. У сумчатых нет мозолистого тела. В отношении общего плана таламокортикальных проекций сумчатые не представляют исключения из остальных млекопитающих. Кора мозга также построена по классическому шестислойному типу. Корковые представительства соматомоторных и соматосен-сорных систем почти полностью перекрываются. Существуют перекрытия и других сенсорных систем, хотя и не столь выраженные, как у однопроходных.
Пирамидный тракт начинается от коры позади орбитальной борозды и заканчивается на интернейронах спинного мозга на уровне 7—10-го грудных сегментов. Обнаружены кроме этого другие корковые нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга, которые можно рассматривать как предпосылки для дальнейшего развития у высших млекопитающих кортикобульбарного и корти-копонтийного нисходящих трактов.
У сумчатых не обнаружено участка коры, которая по своим свойствам хотя бы отдаленно напоминала ассоциативную кору высших млекопитающих.
Плацентарные млекопитающие, самыми низшими из которых являются насекомоядные, характеризуются близостью общей конструкции мозга к грызунам и хищным. Хотя насекомоядные характеризуются более развитым неокортексом, чем сумчатые, мозолистое тело мало чем отличается у представителей обеих групп животных. Зоны коры с диффузно распределенными по слоям комиссуральными волокнами являются остатками старой неспециализированной коры, столь характерной для рептилий. У ежей слуховое и зрительное таламические ядра еще полностью не дифференцированы и не имеют четкой модальной специфичности. В коре больших полушарий описан поясок вторичного зрительного поля, расположенный между первичным зрительным и слуховым полями. На него проецируется заднее латеральное ядро таламуса, являющееся предшественником подущки зрительного бугра.
Появление вторичных корковых сенсорных зон — прогрессивный фактор эволюции. Помимо проекционных зон в коре мозга ежей обнаружена полисенсорная ассоциативная зона, которая охватывает архитектонические поля 5 и 7 теменной доли. Эта зона непосредственно перекрывается со вторичным зрительным и соматическим полями (V—II и S—II), на нее проецируются ассоциативные ядра таламуса (заднее латеральное и медиодорсальное).
По нейронному строению ассоциативная зона сложнее, чем другие районы коры; это в основном касается высокодифференцированных клеток верхних слоев, развитой дендритной системы нейронов, пространственного распределения различных афферентных входов по поперечнику коры (хотя по электрофизиологическим данным мультисенсорные нейроны располагались диффузно и не обнаружили преобладания того или иного сенсорного входа).
Последние были равноценными по степени активации ассоциативной коры. Пирамидный тракт у насекомоядных берет начало от гигантских пирамидных клеток Беца в передней теменной и островковой областях коры. Фронтальная зона коры еще не посылает волокон в пирамидный путь.
Следовательно, у насекомоядных гигантопирамидное теменное поле является одновременно предшественником ассоциативных систем мозга и источником волокон пирамидного тракта, т. е. той структурой, где осуществляются процессы сенсорной интеграции. Разрушение этой области неокортекса лишает животное наиболее тонких актов сенсорного контроля произвольных движений в составе цепного двигательного условного рефлекса.
В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но его таламокортикальные системы претерпели существенные мор-фофункциональные перестройки. Высокого развития достигли корковые механизмы деятельности сенсорных систем с тенденцией возрастания как специфических проекций, так и ассоциативных корковых полей со свойствами мультисенсорного конвергирования. Эти отделы мозга как зоны перекрытия корковых сенсорных проекций обособились; с ними связывают реализацию наиболее сложных форм межсенсорной интеграции.
3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
В отношении функциональной организации коры грызуны еще мало отличаются от насекомоядных. На наружной поверхности коры еще не обнаружено ассоциативных зон, проекция афферентных систем достаточно диффузна с большими зонами перекрытия, в них преобладает (как и у ежей) неспецифический тип мультисенсорной конвергенции с равноценностью сенсорных входов. Все это коррелирует с низким уровнем интегративной деятельности мозга грызунов, у которых преобладают автоматизированные формы поведения.
У хищных выделяют два самостоятельных ассоциативных поля -теменное и лобное, каждое из которых характеризуется конвергенцией различных сенсорных входов и наличием выходных волокон составе пирамидного тракта. У кошек и собак таковыми свойствами В5ладают теменная и заднелобная области коры (гигантопирамидные оля), а переднелобная кора как зона широкой конвергенции сенсорных влияний формирует самостоятельные нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга.
Дальнейший прогресс в конструкции больших полушарий отмечен у приматов, характеризующихся наибольшим развитием таламотеменной и таламофронтальной ассоциативных систем. Эти ассоциативные корковые поля достигают особенного развития у человека и занимают более половины всей поверхности неокортекса.
Кроме того, у приматов впервые в эволюции больших полушарий появляются длинные пучки волокон, соединяющих между собой все ассоциативные поля коры в единую интегративную систему мозга.
Территория специфических проекционных зон коры по сравнение с хищными значительно сокращается. У приматов также территориально обособляются корковые зоны, дающие начало пирамидному тракту. При этом все три ассоциативные зоны неокортекса оснащаются экстрапирамидными эфферентными путями, посылающими свои волокна к ядрам варолиева моста, среднего и продолговатого мозга и оттуда к мозжечку. Таким путем кора больших полушарий подчиняет себе деятельность практически всех нижележащих отделов головного мозга.
Таким образом, прогрессивное развитие ассоциативных систем мозга, коррелирующее с уровнем совершенства аналитико-синтетиче-ской деятельности, может рассматриваться в качестве показателя филогенетического статуса вида и уровня его адаптивных возможностей.
Лобная кора — не только коллектор множества эфферентных влияний, конвергирующих к ней из разнообразных мозговых источников, но это и мощный аппарат регулирования и управления структурами мозга. Здесь расположены основные пути саморегуляции внутримоз-говых систем: мезэнцефалическая ретикулярная формация — основное звено управления функциональным состоянием мозга, ассоциативный таламус — главный докорковый уровень межсенсорной интеграции, гипоталамус — основной аппарат регуляции мотивационно-эмоциональной сферы организма и его вегетативных функций. Таким образом, высшие ассоциативные системы осуществляют непрерывный контроль за деятельностью всех основных координационных аппаратов мозга. Именно поэтому поражение корковых ассоциативных полей сопровождается глубокими расстройствами в регуляции различных систем организма и в их координированном взаимодействии, столь необходимом для осуществления его полноценного функционирования и приспособления к внешней среде.
3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
Наряду со специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную категорию выделяют ассоциативные таламокортикальные системы.Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой-либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их переключательных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, именуемыеассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным, различают две ассоциативные системы: гпаламопариетальную и таламофронтальную. Среди таламических ядер, проецирующихся на теменную кору, по многообразию связей и особенностям нейронной активности особое место занимает комплекс заднее латеральное ядро —подушка зрительного бугра. Сама теменная кора является местом широкой гетеро-сенсорной конвергенции по путям от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по волокнам от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария. Таламопариетальная ассоциативная система представляет собой: 1) центральный аппарат первичного одновременного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший аппарат предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов (А.С. Батуев, 1981).
Таламофронтальная ассоциативная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю
больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих
связей, рассматривают в качестве коркового модулятора лимбической системы. Основная функция таламофронтальной системы состоит в программировании целенаправленных поведенческих актов на основе Доминирующей мотивации и прошлого жизненного опыта.
В качестве основных механизмов работы ассоциативных систем определяют следующие.
1. Механизм мультисенсорной конвергенции — к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Разделенные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.
- Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях, которые проявляются либо в избиратель ном привыкании, либо в сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа. Доминирующая мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер их корковой интеграции.
- Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков.
3.17.3. Эволюция ассоциативных систем.
Развитие современных млекопитающих шло параллельными рядами и хотя общий план конструкции мозга сохранился, таламо-кортикальные системы претерпели наиболее существенные морфо-функциональные перестройки. Рассматривая степень развития ассоциативных систем как показатель филогенетического статуса вида, можно выделить три основных уровня их эволюции (рис. 3.34).
Мозг насекомоядных рассматривают как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах эволюции грызунов, хищных и приматов. У насекомоядных выделена примитивная ассоциативная таламокортикальная система, которая хотя и участвует в процессах сенсомоторного синтеза, т. е. непосредственной сенсорной активации выходных элементов коры, но не способна к формированию более сложных актов сенсорной интеграции модально специфических влияний, предшествующих запуску выходных корковых нейронов. У грызунов, мозг которых близок к насекомоядным, слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур определяет несовершенство интегративной деятельности мозга.
У хищных впервые появляются в коре больших полушарий развитые и относительно автономные лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Характерны структурные и функциональные различия ассоциативных систем как от других мозговых структур, так и между собой. Таламопариетальная система — следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы — участвует в сложных актах пространственной ориентировки и обеспечивает текущий сенсорной фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламофронтальная система включается в своей значительной части в корковый отдел скелетномышечной сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических структур. Она участвует в организации программ целостных двигательных актов. В пределах отряда хищных лобные поля неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и роль в поведении, требующем мобилизации механизмов кратко- и долгосрочной памяти
Перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов, достаточная роль докоркового уровня интеграции, преоблада нис в каждой ассоциативной системе какого-либо одного из сенсорных входов не способствуют достижению полной гетеросенсор-ной интеграции.
У приматов ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры образуют целостную интеграгпивную систему больших полушарий. Это достигается прежде всего с помощью развитых кортико-кортикальных ассоциативных связей. Благодаря компактной системе миелинизированных пучков волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативными полями. Последние характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей (модулей).
Функциональная значимость ассоциативных систем приматов расширяется и уточняется по сравнению с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно эфферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграфии и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая взаимозависимость ассоциативных систем в работе целостной интегративной системы больших полушарий, прежде всего в обеспечении процессов кратко-i Долгосрочной памяти и формировании вероятностных программ сведения на основе доминирующей мотивации.
3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
После оценки уровня совершенствования высшей нервной деятельности и для создания представления о путях ее прогрессивного развития нужны соответствующие тесты. С помощью объективного подхода
они должны оценить основные проявления высшей нервной деятельности: аналитико-синтетические способности мозга и способность к
формированию поведенческих программ. Эти функции мозга зависят
от уровня организации его ассоциативных систем.
Одним из тестов может служить рекомендованный И. П. Павловым условный рефлекс на комплексный разномодальный раздражитель, заключающийся, например, в одновременном предъявлении светового и звукового сигналов. При этом истинный интермодальный синтез, способный выступать в качестве самостоятельного условного сигнала, формируется лишь при устойчивом и полном угашении и дифференцировании компонентов их комплекса.
Насекомоядные (ежи) и грызуны (крысы, кролики) не способны выработать такой условный рефлекс, каждый сигнал в отдельности — компоненты и комплекс — сохраняет свое пусковое значение. Длительная тренировка приводит к невротическим расстройствам условно-рефлекторной деятельности.
Хищные (кошки, собаки) справляются с аналогичной экспериментальной задачей относительно быстро и с помощью регулярной тренировки достигают дифференцирования компонентов от комплекса. Следовательно, хищные обладают способностью к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ.
Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на комплекс представляет собой легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятельности обезьян в сравнении с хищными.
Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. Прогностическая функция мозга до сих пор мало изучена, и наши знания пока ограничиваются лишь общими схемами. Одна из них — — это схема функциональной системы поведенческого акта, разработанная П. К. Аяохиным (1968).
Согласно этой схеме, мозг животных способсн к формированию не только конкретных поведенческх программ, но даже физико-химических параметров предстоящего результата их выполнения. В этой схеме допускается существование только жесткого программирования.
Однако в естественных условиях существования любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в постоянно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.
У животных изучали поведение в стационарных случайных средах: на условный сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление.
Насекомоядные и грызуны совершенно не способны справиться с такой задачей, их поведенческие программы обладают низкой лабильностью и характеризуются автоматизмом и стереотипией. Хищные способны к формированию предпочтения той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока, причем поведение животных меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение лобных отделов неокортекса лишает животное способности к вероятностному прогнозированию.
Приматы легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после повреждений в лобной ассоциативной коре лишаются этой способности. Их поведение приобретает однообразный стереотипный характер.
Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития ассоциативных систем мозга.