Тема: Первичные, вторичные и третичные зоны мозга

Вопрос 1. Блоки мозга по а.Р. Лурия

Блоки мозга– это структурно-функциональная модель работы мозга как субстрата психической деятельности, разработанная Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Каждая высшая психическая функция (ВПФ) осуществляется при участии трех блоков мозга.

1-и — блок тонуса коры (энергетический блок). Поддерживает тонус коры, необходимый для успешного протекания как процессов получения и переработки информации, так и процессов формирования программ и контроля за их выполнением. Тонус коры обеспечивает:а)успешный выбор существенных сигналов;б)сохранение их следов;в)выработку нужных программ поведения;г)постоянный контроль за их выполнением. Оптимальную возбудимость коры обеспечивают: гипоталамус, зрительный бугор, система сетевидных волокон (ретикулярная формация), имеющих двустороннюю связь с корой ГМ. Нормальная работа мозговой коры: заключается в поддержании постоянного тонуса коры за счёт: а) непрерывного потока информации из внешнего мира (для сохранения состояния бодрствования; б) импульсов, доходящих до коры от внутренних обменных процессов организма (вплоть до уровня сахара в крови).Состав 1-ого блока: отделы верхнего ствола, ретикулярная формация, лимбическая кора, неспецифические структуры среднего мозга, его диэнцефальные отделы; медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.

Работа блока носит модально-неспецифичный характер (не связанна специально с теми или иными органами чувств).

Данный блок мозга регулирует 2 типа процессов активации: 1)общие генерализованные изменения активации, являющиеся основой различных функциональных состояний. Этот тип процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровня бодрствования; 2)локальные избирательные изменения активации,необходимые для осуществления ВПФ. Этот тип процессов активации – преимущественно кратковременные фазические изменения в работе отдельных структур (систем) мозга. Функциональное значение первого блокав обеспечении ВПФ состоит, прежде всего, врегуляции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона,на котором осуществляются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы блока имеет непосредственное отношениек процессам внимания, а такжесознания в целом. Связан спроцессами памяти, является непосредственным мозговым субстратом различныхмотивационных и эмоциональных процессов и состояний.

19 стр., 9019 слов

Физиология промежуточного мозга. Психофизиология речи и мыслительной деятельности

... стадии развития высшей нервной деятельности ребенка: 1. раздражения, поступающие в кору головного мозга ребенка только от непосредственных ... структуре знаний автоматически распространяется активация. Встречаясь, эти активационные процессы приводят к ответу. Современные ... функции мозга особенно отчетливо выступает функциональная асимметрия мозга. Основные различия в работе полушарий мозга человека ...

2 – блок приёма, переработки и хранения информации.Работа по анализу и синтезу сигналов, приносимых органами чувств из внешнего мира. Задние отделы коры ГМ (теменная, затылочная и височная области).

Зрительные анализаторы расположены в затылочной части, слуховые – в височной, тактильно-кинестетические – в теменной областях. Включает основные анализаторские системы: зрительную, слуховую, кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий ГМ.Первичные или проекционные зоны– зоны, куда непосредственно приходят волокна от периферических чувствующих органов.Вторичные или проекционно-ассоциативные зоны– примыкают к первичным. Принципы иерархического построения каждой зоны коры является одним из наиболее важных принципов строения коры ГМ. Информация, поступающая от зрительных, слуховых и кожных рецепторов в первичные зоны коры дробится там на огромное число составляющих её признаков за счёт высокоспециализированных нейронов, реагирующих только на определённые частные признаки раздражителей (например, в проекционной зоне затылочной (зрительной) коры есть нейроны, реагирующие только на движение светящейся точки от центра к периферии).

Это позволяет дробить возбуждение на отдельные мельчайшие элементы и превращать их в мозаику, доступную для дальнейшей организации. Волокна вторичных зон либо несут обобщающую информацию, либо поступают из первичных зон. Здесь большая часть нейронов не отличается тончайшей специализацией и реагируют на комплекс раздражителей. Задача этих зон – объединение раздражителей, приходящих от нижележащих ядер или зон коры и кодировка их в известные подвижные динамические структуры. Над этим надстраиваются третичные зоны коры (зоны перекрытия корковых концов отдельных анализаторов), имеющие важное значение для обеспечения наиболее комплексных форм работы этого блока.Третичные зоныявляются в значительной степени специфически человеческими образованиями, поздно созревают в онтогенезе, основная функция – объединения информации, приходящей в кору ГМ от различных анализаторов.Нарушение функций этого отделаведёт к возникновению трудностей в наиболее сложной переработке получаемой информации (в объединении доходящих до мозга последовательных раздражителей в одновременные пространственные схемы, путают направления, трудности в понимании сложных грамматических структур, логических определениях, в сложных обобщениях). Обеспечивает: 1)модально-специфические процессы(модально-специфическим путям проведения возбуждения присуща четкая избирательность, проявляющаяся в реагировании лишь на определенный тип раздражителей); 2)сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации.Для этого блока характерна четкая избирательность реагирования. Он характеризуетсятопическим принципом организации, т.е. каждому участку рецепторной поверхности соответствует проекционный участок коры.

7 стр., 3122 слов

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

1 Министерство образования и науки Украины ЗАПОРОЖСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра биологии Контрольная работа Из дисциплины: «Основы биологии и генетики человека» Вариант № 5 Выполнила: студентка группы ГПз 220 Черкасова М.П. Проверила: преподаватель кафедры правоведения Тарасова Г. В. Запорожье 2010 План 1. Наследственность и рост. Генетика роста. Расы и экологические условия 2. ...

Все основные анализаторные системы организованы по общему принципу: они состоят из: 1) периферического (рецепторного) отдела, который осуществляет анализ и дискриминацию стимулов по физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т.п.); 2)центрального отдела, который включает несколько уровней, последний из которых – кора БП.

3-ий блок программирования, регуляции и контроля деятельности. Аппараты этого блока расположеныспереди от передней центральной извилины, то есть он образован моторными (первичная зона), премоторными (вторичная зона) и префронтальными (третичная зона) отделами коры больших полушарий. Передние отделы БП, ведущее место лобные отделы ГМ.Первичные зоны находятся в передней центральной извилине или моторной области коры. Лобные доли обладают мощной активизирующей ролью (напряжённая интеллектуальная деятельность, требующая повышенного тонуса коры, вызывает в лобных долях повышенное число синхронно возбуждающихся совместно работающих пунктов, которые исчезают после прекращения сложной интеллектуальной деятельности).

1 стр., 181 слов

Основные показатели деятельности педагога (глазами учащихся 9–11 классов)

Уважаемые ребята! Просим вас ответить на вопросы анкеты, в которой перечислены профессиональные и личные качества учителя. Оцените его работу по 5-балльной шкале, где: 5 баллов – качество проявляется практически всегда; 4 балла – качество проявляется часто; 3 балла – качество проявляется не всегда; 2 балла – качество проявляется редко; 1 балл – качество практически отсутствует. Подписывать анкету ...

Лобные отделы играют решающую роль в создании намерений и формировании программы действий, осуществляющей эти намерения.Двустороннее поражение лобных долей ГМприводит к невозможности удерживать намерение, сохранять сложные программы действий, тормозить импульсы несоответствующие этим программам, к невозможности устойчиво концентрировать внимание на поставленной задаче. Больные не могут сличить результаты своей деятельности с исходным намерением, теряют критичность к действиям, лишены возможности осознавать ошибки и исправлять их.

Вопрос 2. Мозг – как субстрат высших психических функций

А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и позволяет объяснить его интегративную функцию.

Согласно этой модели, весь мозг можно разделить на три блока: а)энергетический блок,б)блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации,в)блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Любая ВПФ осуществляется при обязательном участии всех трех блоков. Каждый блок характеризуется особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе его работы, и той ролью, которую он играет в обеспечении психических функций.

Первый блок— регуляции энергетического тонуса и бодрствования. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. Было установлено, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и корковых отделах мозга. Таким аппаратом являются неспецифические структуры разных уровней — ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, лимбическая система, область гиппокампа.

(Ретикулярная формация представляет собой нервную сеть, в которую вкраплены тела нейронов с короткими аксонами. Она состоит из восходящей и нисходящей частей. По волокнам восходящей части возбуждение направляется вверх, оканчиваясь в расположенных выше образованиях (гипоталамусе, древней коре и новой коре).

1 стр., 373 слов

Мотивация профессиональной деятельности

Методика может применяться для диагностики мотивации профессиональной деятельности (в том числе – педагогической). В основу методики положена концепция о внутренней и внешней мотивации. О внутреннем типе мотивации можно говорить, если деятельность значима для личности сама по себе. Если же в основе мотивации профессиональной деятельности лежит стремление к удовлетворению иных потребностей, ...

Волокна нисходящей части имеют обратное направление: начинаясь от новой коры, они передают возбуждение к структурам среднего мозга и ствола мозга. Кроме того, нейроны ретикулярной формации работают по принципу «постепенного накопления возбуждения», т. е. возбуждение распространяется не отдельными импульсами, а постепенно меняя свой уровень. И, наконец, к ретикулярной формации сходятся волокна от всех анализаторных систем, а также волокна из коры ГМ и мозжечка. Наличие многочисленных связей в самой ретикулярной формации, конвергенция всех нервных путей на большей части ее нейронов создают дополнительные возможности широкого и одновременного распространения волн возбуждения в первичные, вторичные и третичные зоны коры.)

Е. Д. Хомская подчеркивает, что функциональное значение первого блоказаключается, во-первых, в регуляции процессов активации, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности (активирующая функция).

Во-вторых, в передаче регулирующего влияния мозговой коры на нижележащие стволовые образования (модулирующая функция): За счет нисходящих волокон ретикулярной формации высшие отделы коры управляют работой нижележащих аппаратов, модулируя их работу и обеспечивая сложные формы сознательной деятельности.

При поражении ретикулярной формации снижается продуктивность всех ВПФ (в первую очередь — непроизвольного внимания и памяти), нарушается активность, сон. В случае массивных поражений стирается грань между сном и бодрствованием, человек находится в полусонном состоянии, у него страдает ориентировка во времени и месте. Отличительными диагностическими признаками поражения ретикулярной формации является одновременное снижение продуктивности абсолютно всех психических процессов, а также возможность частичной компенсации дефекта за счет усложнения задания. Вовлечение произвольных процессов и специальная мотивация позволяют ненадолго повысить эффективность психических процессов.

6 стр., 2886 слов

Мозг и психика связь основных структур мозга с психическими процессами и состоянием человека

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российская таможенная академия» Санкт-Петербургский имени В.Б. Бобкова филиал Российской таможенной академии ______________________________________________ Кафедра психологии РЕФЕРАТ по дисциплине «Психология» на тему «Мозг и психика: связь основных структур мозга с психическими процессами и состоянием человека». ...

Таким образом, первый блок мозга участвует в обеспечении психической деятельности, в первую очередь в организации внимания, памяти, эмоционального состояния и сознания в целом. Кроме того, первый блок мозга участвует в регуляции эмоциональных (страх, боль, удовольствие, гнев) и мотивационных состояний. Лимбические структуры, входящие в этот блок, занимают центральное место в организации эмоциональных и мотивационных состояний. В связи с этим первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разнообразную информацию о состоянии внутренних органов и регулирует эти состояния.

Второй блок— блок приема, переработки и хранения информации расположен в наружных отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты затылочной, височной и теменной коры. Структурно-анатомической особенностью этого блока мозга является шестислойное строение коры. Она включает первичные зоны (обеспечивающие прием и анализ поступающей извне информации), вторичные зоны (выполняющие функции синтеза информации от одного анализатора) и третичные зоны (основной задачей которых является комплексный синтез информации).

Отличительной особенностью аппаратов второго блока является модальная специфичность. Эксперименты по регистрации активности отдельных нейронов показали, что нервные клетки первичных зонотличаются высокой модальной специфичностью и узкой специализацией. Первое означает, что они реагирует на возбуждение только одного вида, например, только зрительное. Второе предполагает, что эти нейроны реагируют лишь на отдельный признак раздражителя одного вида (например, только на ширину линии или угол наклона и т. п.).

Благодаря этому аппараты второго функционального блока выполняют функции приема и анализа информации, поступающей от внешних рецепторов и синтеза этой информации.

Е. Д. Хомская указывает, что при поражении аппаратов второго блока мозга нарушение функций зависит от того, какие именно зоны пострадали. При поражении первичных зон возникает нарушение восприятия отдельных признаков воспринимаемого раздражителя одной модальности (слепое пятно, гемеанопсия, нарушение тон-шкалы, анестезия и т. д.).

28 стр., 13906 слов

Физиологические основы психической деятельности

... изменения ЭЭГ при умственной деятельности касаются пространственно-временных характеристик ЭЭГ – в этом случае резко увеличивается число участков коры, корреляционная связь между которыми по различным ... и четкую избирательность в реагировании лишь на определенные раздражители. Этот блок мозга обладает определенной модальной специфичностью. Входящие в него структуры специализированы на ...

При поражении вторичных зон коры наблюдается нарушение синтеза отдельных признаков воспринимаемого раздражителя в целостный образ одной модальности (агнозии, афазии).

Поражение третичных зон приводит к нарушению комплексного синтеза раздражений, поступающих от разных анализаторов, что проявляется в нарушении ориентировки в пространстве. При поражении третичных зон правого полушария нарушается предметная ориентировка в пространстве, а при поражении аналогичных зон левого полушария — страдает символическая ориентировка в пространстве.

Третий блок— блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Он связан с организацией целенаправленной, сознательной психической активности, которая включает в свою структуру цель, мотив, программу действий по достижению цели, выбор средств, контроль за выполнением действий, коррекцию полученного результата.

Аппараты третьего блока расположены кпереди от центральной лобной извилины и включают в свой состав моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли отличаются очень сложным строением и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. Отличительной особенностью этого блока является проведение процессов возбуждения от третичных зонах к вторичным, затем к первичным; отсутствие модально-специфических зон (состоит из аппаратов только двигательного типа); наличие обширных двусторонних связей не только с нижележащими образованиями ствола мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий.

По своей структуре и функциональной организации моторная кора относится к первичным, премоторная — к вторичным, а префронтальная — к третичным зонам коры больших полушарий. Поэтому они выполняют функции, характерные для этих зон. Нейроны моторной коры передают возбуждение к мышцам, отсюда начинается большой пирамидный путь. Премоторная кора обеспечивает двигательные программы, т. е. объединяет отдельные движения в единую кинетическую мелодию. Префронтальные отделы играют решающую роль в формировании намерений, программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они состоят из мелкозернистых клеток с короткими аксонами и обладают мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретикулярной формацией. Поэтому могут выполнять ассоциативную функцию, получая импульсы от первого блока мозга и оказывать интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, приводя ее активирующие импульсы в соответствие с динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в префронтальной (лобной) коре. Префронтальные отделы фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя функцию общей регуляции поведения.

При поражениитретьего блока характер нарушения функций связан с тем, какой именно аппарат поврежден. При поражении моторной коры затрудняется проведение возбуждения к конкретным мышцам (парезы и параличи отдельных групп мышц).

Поражение премоторной коры приводит к нарушению синтеза отдельных движений в единое целое (распад двигательных навыков), поражение префронтальных отделов проявляется в нарушении сознательной целенаправленной деятельности. Исследования А. Р. Лурия показали, что в этом случае целенаправленное поведение заменяется «полевым» поведением, нарушается программа выполняемой деятельности, лобный больной не может подобрать адекватные средства деятельности, отсутствует контроль за ее выполнением и коррекция ошибок. При этом наблюдается персеверация (повторяемость) и стереотипизация движений.

Таким образом, каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение всего психического процесса в целом.

Аппараты первого блока мозга обеспечивают необходимый уровень активации остальных блоков, второй блок отвечает за прием, анализ и переработку информации. С одной стороны, эта информация составляет основу для интегративной деятельности третьего блока, а с другой — является одним из источников активности первого блока. Роль третьего блока проявляется в его интегрирующей, регулирующей, модулирующей функции. Обеспечивая важный этап в переработке информации, аппараты третьего блока оказывают влияние и на первый и на второй блоки, что приводит как к изменению уровня активации коры, с одной стороны, так и к изменению порогов ощущения и восприятия — с другой.

Анализируя взаимодействие блоков мозга с точки зрения деятельности, следует отметить, что первый блок участвует в формировании мотивов любой сознательной деятельности, второй — обеспечивает операциональную сторону деятельности, а третий — отвечает за формирование целей и программ деятельности. Нарушение работы каждого из этих блоков обязательно приводит к дезинтеграции психической деятельности в целом.

Вопрос 3. Роль корковых и подкорковых структур мозга

Взаимодействие коры и подкорковых отделов мозга осуществляется и путем тонических влияний, регулирующих функциональное состояние нервных центров. Нейрофизиологические исследования механизмов подкорковых влияний на кору показали, что ретикулярная формация среднего мозга оказывает на нее восходящее активирующее действие. Получая коллатерали (обходные пути кровотока) от всех афферентных путей, ретикулярная формация участвует во всех реакциях поведения, обусловливая деятельное состояние коры. Однако ее активирующее влияние при условном рефлексе организуется сигналами из проекционных зон коры. Раздражение ретикулярной формации вызывает изменение электроэнцефалограммы в виде ее десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования.

Иное действие на функциональное состояние коры оказывают неспецифические ядра таламуса. Их низкочастотное раздражение приводит к развитию в коре процессов торможения, которое может привести к засыпанию животного, и пр. Раздражение этих ядер вызывает в электроэнцефалограмме появление своеобразных волн — «веретен», которые переходят в медленные дельта-волны, характерные для сна. Ритм веретен может определяться тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) в нейронах гипоталамуса. Наряду с регуляторным влиянием неспецифических подкорковых структур на кору наблюдается и обратный процесс. Такие двусторонние корково-подкорковые взаимные влияния являются обязательными в осуществлении механизмов формирования временных связей.

Некоторые исследователи рассматривают факты об участии подкорковых структур в процессах высшей нервной деятельности как основание для того, чтобы считать их местом замыкания временных связей. Так возникло представление о «центрэнцефалической системе» как ведущей в поведении человека (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958).

Как показали многочисленные исследования, участие подкорковых структур в процессах высшей нервной деятельности не ограничивается регуляторной ролью ретикулярной формации среднего мозга и лимбических структур. Ведь уже на подкорковом уровне происходят анализ и синтез действующих раздражителей и оценка их биологического значения, в значительной мере определяющая характер образующихся связей с сигналом. Использование показателей формирования наиболее коротких путей, по которым сигнал достигает разных подкорковых структур мозга, выявило наиболее выраженное участие в процессах обучения задних отделов таламуса и гиппокампа. Роль гиппокампа в явлениях памяти подтверждается многими фактами. Наконец, нет оснований предполагать, что способность к примитивной замыкательной деятельности структур мозга, которая приобреталась в эволюции, когда они были ведущими, теперь у них полностью исчезла, когда эта функция перешла к новой коре.

Таким образом, корково-подкорковые отношения определяются регулированием функционального состояния коры активирующей системой — ретикулярной формацией среднего мозга и тормозной системой неспецифических ядер таламуса, а также возможным участием в образовании примитивных временных связей на нижнем уровне сложных иерархических механизмов высшей нервной деятельности.

Межполушарные отношения. Каким образом полушария головного мозга, являющиеся парным органом, участвуют в процессах образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен в опытах на животных, которым была сделана операция «расщепления» мозга путем перерезки мозолистого тела и передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов. Если у оперированной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой стимул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никакой реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «необученным». Однако при сохранении мозолистого тела и другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет межполушарный перенос навыка.

Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга. Изучение двигательных условных рефлексов показало сложную структуру образующихся при этом временных связей. Каждое совершающееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координации. Образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение.

Исходя из того, что условные рефлексы сохраняются при хирургическом разделении сенсорных и моторных корковых областей и даже после множественных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящими, так и выходящими путями, было высказано предположение, что замыкание временных связей может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют центры соответствующих безусловных рефлексов, служащих подкреплением. Такое предположение соответствует представлению о возникновении временной связи в пределах анализатора условного раздражителя, мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкающихся внутри проекционных зон, и заключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет всегда афферентное звено.

Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий. Современные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в сочетании с результатами электрофизиологических исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовании временных связей.

Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делится на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюда нервные волокна заканчиваются большей частью у клеток двух видов. Один из них — это вставочные нейроны, расположенные во II, III и отчасти IV слоях. Их аксоны идут в V и VI слои к крупным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наиболее короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожденные связи корковых рефлексов.

Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образуют наибольшее число контактов, составляют кустовидно ветвящиеся округлые и угловатые короткоотростчатые клетки, часто имеющие звездчатую форму. Они располагаются главным образом в IV слое. Их количество увеличивается с развитием мозга млекопитающих. Звездчатые клетки являются основными воспринимающими корковыми клетками анализаторов и увеличение их численности в эволюции представляет собой морфологическую основу достижения высокой тонкости и точности отражения окружающего мира.

Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейронами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собой разные корковые поля, а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим кору с низшими отделами мозга.

Согласно такому представлению о функциях корковых клеток замыкание временной связи осуществляется в системе звездчатых, вставочных и ассоциативных нейронов. Возможны два типа замыкания. Один из них — это замыкание с участием преимущественно зрительных, слуховых и других экстероцептивных раздражителей, которое происходит с помощью всех указанных нейронов, начиная со звездчатых. Другой — замыкание с участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, происходящее прямо через вставочные нейроны верхних слоев без участия звездчатых нейронов. Предполагают, что именно поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно интероцептивные раздражители, осуществляясь по коротким путям, не вовлекают в деятельность механизмы высших функций мозга человека и, не получая четкого «зеркального» отображения в сознании, проходят помимо него.

В качестве основы для формирования временных связей, как переходную форму от суммационного к настоящему условному рефлексу рассматривают доминанту. В доминантном очаге возникают сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками. Формирование доминанты имеет динамичный характер. Она проходит ряд стадий среди которых стадия специализации имеет особое значение для организации целенаправленного поведения.

Деятельность неспецифических структур мозга, в частности восходящей активирующей системы ретикулярной формации среднего мозга, как показали исследования, действительно играет важную роль в образовании временных связей, обеспечивая высокую степень работоспособности высших отделов мозга. Замыкание временных связей является многоуровневым процессом, в который вовлекаются как кора, так и подкорковые образования, причем большую роль в этих процессах играет гиппокамп.

Широкое участие различных структур мозга в образовании временных связей проявляется и в синхронизации ритмов электрической активности корковых областей и многих подкорковых структур. Однако функция большинства из них, особенно неспецифических областей, связана с созданием условий для образования временных связей. Это достигается активацией высших отделов мозга и распространением этого активного состояния на обширные области коры. По мере укрепления связей эти функции отпадают и участие неспецифических областей становится все более ограниченным.

Способность нейронов включаться в условные реакции в значительной мере зависит от уровня возбудимости. Именно нейроны высокой возбудимости, на которые сходятся сигналы от многих полей рецепции, играют важную роль в механизме образования временных связей. Вероятно поэтому нейронов, проявляющих условные реакции, в первичных проекционных полях оказалось меньше, чем во вторичных, где сопоставляется информация, приходящая по многим путям.

Активность «обучающихся» нейронов изменяется в соответствии со степенью выраженности внешних проявлений условного рефлекса и зависит от факторов, влияющих на эти проявления.

Например, насыщение животного пищей ведет к уменьшению проявлений его пищевых условных рефлексов и резкому снижению условных реакций корковых нейронов.

При формировании временных связей происходит наряду с усложнением путей передачи сигналов образование нейронных цепочек облегченного их проведения.

Исходя из свойств рефлексов было выделено шесть уровней эволюционного совершенствования их временных связей. Первый уровень — суммационный рефлекс, когда в результате повторных, до того не вызывавших реакции раздражений возрастает возбудимость структур синапса и он становится проходимым. Второй — реализует явления так называемого привыкания, когда повторные раздражения, ранее вызывавшие реакцию, приводят к гиперполяризации синапсов и снижают реакцию до полного прекращения. Третий — несамовосстанавливающиеся условные рефлексы с нестойкой временной связью. Четвертый — истинные условные рефлексы со стойкой временной связью. Пятый — комбинационные условные рефлексы, где создаются сложные множественные взаимообусловленные межнейронные связи. Шестой — абстрактно-логические связи, характерные для процессов человеческого мышления (имеет сложную организацию и включает конструкции второй сигнальной системы).

5