Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
Элементарной единицей ЦНС является нейрон, клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синаптических влияний. Этот первый уровень интеграции осуществляется в результате взаимодействия возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. В том случае, если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации (КУД), при котором в низкопороговой зоне клетки возникает потенциал действия .В некоторых случаях снижение амплитуды ВПСП может происходить без возникновения ТПСП, только за счет шунтирующего закорачивающего действия мембранных каналов, ответственных за генерацию ТПСП.
Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки .
Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них элементарных нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС. Довольно часто наблюдается такое явление, когда одно пресинаптическос волокно многократно ветвится и образует синаптические контакты сразу со многими нейронами . Это явление называетсядивергенцией и обнаруживается практически во всех отделах ЦНС: в организации афферентного входа спинного мозга, в вегетативных ганглиях, в головном мозгу. Функционально принцип дивергенции лежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, проявляющейся в том, что раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.
|
МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Принципы интеграции и координации в деятельности центральной нервной системы
В реализации информационно-управляющей функции нервной системы значительная роль принадлежит процессам интеграции и координации деятельности отдельных нервных клеток и нейронных ансамблей, которые основаны на особенностях взаимодействия информационных потоков на уровне нервных клеток и рефлекторных дуг. Конструктивные особенности афферентных, промежуточных (центральных) и эфферентных нейронов обеспечивают широкий диапазон иррадиации и концентрации возбуждения на основе двух кардинальных принципов: дивергенции и конвергенции. Дивергенцией называется способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря этому одна нервная клетка может участвовать в нескольких различных реакциях, передавать возбуждение значительному числу других нейронов, которые могут возбудить большее количество нейронов, обеспечивая широкую иррадиацию возбудительного процесса в центральных нервных образованиях.
Процессы конвергенции заключаются в схождении различных импульсных потоков от нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону (см. раздел 4.1.4). Процесс конвергенции характерен не только для однотипных нервных клеток. Например, на мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальных и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных вставочных промежуточных нейронов. В результате мотонейроны спинного мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга, имеющих отношение к регуляции двигательной функции.
В координационной деятельности центральных нервных образований значительная роль взаимодействия рефлексов, которая проявляется в различных эффектах (в облегчении, или суммации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения).
Примером координационного взаимодействия рефлексов является реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Координация обеспечивается организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей, иннервирующих соответствующие мышцы. Реципрокные функциональные отношения складываются в сегментарных структурах спинного мозга благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента — специального тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически в общем виде этот механизм выглядит следующим образом: сигнал от афферентного звена через обычную вставочную (промежуточную) нервную клетку вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-сгибатель, а через дополнительную клетку Реншоу тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель. Так происходит координированное сгибание конечности; напротив, при выполнении разгибания конечности возбуждается мотонейрон мышцы-разгибателя, а через вставочную клетку Реншоу тормозится, угнетается мотонейрон мышцы-сгибателя (рис. 4.3). Таким образом акт сгибания конечности, представляющий собой работу мышц-антагонистов, обеспечивается формированием реципрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответствующих мышц благодаря наличию специальных тормозных нейронов — клеток Реншоу.
В центральной нервной системе весьма распространены интегративные феномены — посттетаническая потенциация, окклюзия, облегчение.
Феномен посттетанической потенциации проявляется следующим образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300—400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции
Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей — феномен окклюзии (рис. 4.5). В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать феномен облегчения (т. е. суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций. |
МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.
Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.
Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.
Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А. А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.
Принцип общего конечного пути. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч. С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.
Концепция функциональной системы, разработанная академиком П. К. Анохиным, предполагает динамическую саморегулирующуюся организацию, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата.
Наиболее важным является понятие акцептора – результата действия, обеспечивающего сопоставление ожидаемого и реального результатов.
Неспецифическая активирующая система мозга. Помимо специфических функций, связанных с восприятием, моторикой, вегетатикой, психическими процессами и состояниями в ЦНС, существуют процессы, не имеющие конкретных проявлений из числа вышеперечисленных, а влияющие на работоспособность (чувствительность, возбудимость) отделов ЦНС. Такие влияния обозначили как неспецифические, а структуры, их обеспечивающие, являются неспецифической активирующей системой мозга (НАСМ).
В состав этой системы входят ретикулярная формация ствола мозга: неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга.
Неспецифическая активирующая система мозга характеризуется следующими свойствами:
1. Она получает очень богатую афферентацию из других отделов ЦНС и особенно от сенсорных систем (анализаторов).
Эта афферентация оказывает стимулирующее (возбуждающее) влияние на данную систему.
2. НАСМ посылает эфферентные сигналы во все ниже-, выше– и на том же уровне расположенные структуры головного мозга.
3. По этим эфферентным путям передаются как активирующие (повышающие возбудимость), так и тормозные (понижающие возбудимость) сигналы соответствующих структур головного мозга.
4. Поскольку в НАСМ очень много адренэргических синапсов (т. е. таких, где в качестве медиатора выступает норадреналин), то ее активность резко возрастает при выбросе в кровь гормонов мозгового вещества надпочечников – катехаламинов, которые по своему химическому строению и свойствам практически идентичны вышеупомянутому медиатору.
5. Как следствие описанных свойств активность НАСМ значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении, еще более – при психоэмоциональном стрессе, в свою очередь способствуя усилению их. Таким образом, образуется порочный круг, который порой разорвать очень нелегко.
Интеграция деятельности центральной нервной системы осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам. Наиболее существенными из них являются следующие:
1. Проекционные системы – сенсорные системы (афферентные системы, по И. П. Павлову, – анализаторы), которые обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (проекции), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости этих раздражителей.
2. Ассоциативные системы (таламокортикальные и кортикоталамические).
Можно говорить об определенной функциональной дифференциации в пределах этих систем, в частности, таламофронтальная (между зрительным бугром и лобной корой) – вероятностное прогнозирование и программированное поведение; таламопариетальная (между зрительным бугром и теменной областью коры) – селективное сенсорное внимание на сигналы, связанные с движениями; таламотемпоральная (между зрительным бугром и височной областью коры) – слуховое и зрительное восприятие, речь.
3. Интегративно-пусковые системы, которые представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и спинного мозга.
4. Лимбико-ретикулярные системы – энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности.
Отражением интегральной деятельности головного мозга является его биоэлектрическая активность, или электроэнцефалограмма (ЭЭГ).
Метод ЭЭГ получил очень широкое распространение в экспериментальной и клинико-диагностической практике. Применительно к повседневным условиям ЭЭГ представляет собой достаточно простую процедуру, не причиняющую исследуемому человеку каких-либо неприятностей. На поверхность головы накладывается стандартное количество электродов, при помощи которых отводят потенциалы от соответствующих участков проекции коры головного мозга, и после предварительного усиления записывают их тем или иным способом – на бумагу, фотопленку, ленту магнитофона. Регистрируемые таким образом потенциалы имеют величину от очень слабых до 150–200 мкВ в очень широком диапазоне частот. Для анализа чаще других используют следующие частоты (ритмы): дельта-ритм – 2–4 кол/с, тета-ритм – 4–8, альфа-ритм – 8-13, бета-ритмы – 13–30 кол/с. В специальных условиях используют и другие показатели. Характер ЭЭГ-активности отражает взаимодействие различных отделов головного мозга, но выражающееся в активности коры больших полушарий, во взаимодействии и динамике процессов возбуждения и торможения на ее поверхности.
В частности, для состояния функционального покоя (изоляция от большинства раздражителей, удобная поза, глаза закрыты, но человек не спит) характерно преобладание альфа-ритма. Переход к любому виду активности – сенсорной, умственной, двигательной – приводит к исчезновению альфа-ритма и преобладанию бета-ритмов. Развитие сна сопровождается преобладанием медленной биоэлектрической активности.
Заканчивая этот раздел, еще раз подчеркнем, что нервная система, обеспечивая сенсорную, эфферентную, ассоциативную и психическую функции, является сформировавшимся в процессе эволюции животного мира аппаратом взаимодействия организма с окружающей внешней средой (в том числе и с людьми), аппаратом интеграции и регулирования деятельности всех систем целостного человеческого организма. Эти функции с учетом хорошо выраженной функциональной дифференциации могут быть тем не менее выражены в адекватных количественных и качественных параметрах только при непременной функциональной интеграции ЦНС в единое целое. Данное положение в полной мере относится и к психическим явлениям. Накопленный к настоящему времени громадный фактический материал, опыт мировой психологии, психофизиологии и патопсихологии позволяют однозначно утверждать, что психические явления в адекватном их проявлении представляют собой результат интегральной деятельности всей нервной системы, а с учетом вышесказанного – результат нервно-соматической интеграции, т. е., по выражению Аристотеля, – душа – это функция тела.
Координационная деятельность ЦНС
Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой.
Функции КД:
1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;
2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;
3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).
Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы.
1. Принцип иррадиации (распространения).
При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:
1) наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;
2) наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.
2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.
3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.).
4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды).
Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.
5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:
1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;
2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.
6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.
7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:
оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:
1) последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;
2) взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.
По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.
Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.
Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.
Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.