Министерство образования Республики Казахстан Казахстанско-Российский Университет Открытого Образования кафедра Современный Гуманитарный Университет Курсовая работа на тему Основные этапы эволюционного развития психики животных Выполнила студентка группы ПО-0401 Онгарбай Акерке Проверил Член- коореспондент Национальной Инженерной Академии Республики Казахстан, профессор, доктор медицинских наук Заркешев Эльтай Гатипович.Петропавловск 2005 г. Содержания Введение 2 Основные этапы эволюционного развития психики животных 1. Концепция Леонтьева — Фабри 2. Элементарная сенсорная психика 5 2.1 Низший уровень сенсорной психики 1.1 Простейшие 1.2 Кишечнополостные 1.3 Плоские черви 1.4 Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики 2.2 Высший уровень элементарной сенсорной психики 1. Кольчатые черви 2.2 Моллюски. 2.3 Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики 3. Перцептивная психика 3.1 Низший уровень развития перцептивной психики 16 3.1.1 Насекомые 1.2 Головоногие моллюски 1.3 Рыбы 1.4 Амфибии 1.5 Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики. 1.6 Пути эволюции перцептивной психики 3.2 Высший уровень развития перцептивной психики 2.1 Развитие нервной системы высших позвоночных. 25 3.2.2 Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных. 2.3 Ориентировочно-исследовательская активность животных. 27 Заключение 29 Список литературы 30 Введение. Предмет зоопсихологии — психика животных — представляет собой результат некоторой предварительной обработки некоторого предварительного расчленения и структурирования действительности.
В зависимости от принципов методов структурирования, принятых в данное время, и определяется предмет науки.
Предмет познания развивается вместе с развитием познавательной деятельности.
Предмет зоопсихологии, как и предметы других наук, с течением времени претерпевал изменения.
Для формулировки предмета современной зоопсихологии следует определиться в самых основных понятиях. Понятия сообщают только существенные и постоянные признаки явлений или предметов, отсекая второстепенные с точки зрения смысла передаваемого сообщения признаки. Набор понятий и способы их употребления как возможный вариант структурирования действительности частично определяют язык, которым оперирует наука в данный момент.
Развитие сенсорных эталонов предметов окружающей действительности ...
... развития. §2. Развитие сенсорных эталонов у детей 7-го года жизни нормально видящих Сенсорное развитие ребенка – это развитие его восприятия и формирование представлений о внешних свойствах предметов: ... нарушением зрения седьмого года жизни. Предметом исследования являются дидактические игры и задания, как эффективное средство в развитии сенсорных эталонов у дошкольников, имеющих нарушения ...
Зоопсихология изучает психику животных. Психика детерминируется определяется двояко с одной стороны, психическое определяется органическим субстратом мозгом у человека, нервной системой различных типов у животных, т.е. внутренним фактором, с другой стороны, она определяется отражаемым, т.е. внешним фактором. Существует двойная зависимость психического у животных от органа отражения и от предметного мира. Предмет науки определяется так же целями и задачами, которые данная наука ставит.
Одна из основных задач зоопсихологии — изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать следующими положениями 1 Основной принцип — эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны систематические группы животных обладают потенциальной возможностью к более совершенному отражению Следует помнить, что таксоны современных животных представляют собой конечные этапы эволюционного процесса и их взаимное расположение по уровню развития — относительное понятие . 2 В рамках близких таксонов фактором, определяющим уровень психического отражения, выступает образ жизни животного 3 Существует единство и взаимосвязь строения и функции не только строение определяет функцию, но и функция — строение 4 Развитие психики связано с развитием нервной системы и органов чувств — вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными морфологическими структурами.
Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и механизмов, функция которых направлена на защиту от действия стимулов внешней Среды. В ходе развития и строение нервной системы животных, и ее психофизические функции выступают и как предпосылка, и как результат изменяющегося в ходе развития образа жизни. Рубинштейн, Основы общей психологии . 5 Появление новых структур или функций, второстепенных в более низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах.
Скачок нового качества отражения определяется внутри предшествующей стадии.
Новые структуры могут быть не обязательно связаны со строением нервной системы. Так, одной из предпосылок возникновения нервной системы явилось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира. Пример истерия у наиболее умных млекопитающих, возникающая в случае неспособности решить сложную задачу. 6 Для живого организма защита от стимула представляется более важной функцией, чем ассимиляция стимула.
Основные этапы эволюционного развития психики животных
Эволюция психики живых организмов Земли осуществлялась на основе всех общих закономерностей этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости более интенсивных контактов со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с окружающими предметами.
Совершенствование ориентации во времени и пространстве, способствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспечить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необходимо обратить внимание на взаимозависимость и параллелизм развития психики и двигательной активности.
Контрольная работа по анатомии- Нейрон — структурно — ...
... (мышцы, клетки железы или др.). Образование нейрона происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в нейрон (рис. 1). ...
Как указывает К.Э. Фабри, именно движение первично Локомоция — от лат. locus — место и motio — движение движение животных и человека, обеспечивающее активное перемещение в пространстве важнейшее приспособление к обитанию в разнообразных условиях среды плавание, летание, ходьба являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.
Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования. 1.
Концепция Леонтьева — Фабри
Относительно становления и развития психики и поведения у животных существует целый ряд гипотез.
Одну из них, касающуюся стадий и уровней развития психического отражения, от простейших животных и до человека, в своей книге Проблемы развития психики выдвигает А.Н. Леонтьев. В основу описанных им стадий психического развития Леонтьев положил признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира. Согласно этой концепции, в развитии психики и поведения животных можно выделить ряд стадий и уровней. А.Н. Леонтьев выделял две основных стадии развития психики элементарную сенсорную и перцептивную.
Первая включает в себя два уровня низший и высший, а вторая — три уровня низший, высший и наивысший. Каждая из стадий и соответствующие ей уровни характеризуются определенным сочетанием двигательной активности и форм психического отражения. Как отмечал А.Н. Леонтьев, в процессе эволюционного развития эти процессы тесно взаимосвязаны. Совершенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельности организма, которая, в свою очередь, способствует усложнению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения.
Все это вместе взятое способствует совершенствованию психики. Четкая, наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики. Элементарную сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству или совокупности отдельных свойств в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных.
Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам или совокупности свойств, форму элементарного ощущения. Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву, характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей. Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают. Подобное подразделение, однако, слишком поверхностно и не охватывает всего многообразия животного мира. Позднее, с учетом многих исследований, касающихся поведения, эта гипотеза была доработана и уточнена К.Э. Фабри. Поэтому рассматриваемую в нашем учебном курсе гипотезу развития психики принято называть концепцией Леонтьева — Фабри. К.Э. Фабри считает, что как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики следует выделить существенно различающиеся уровни психического развития низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней.
Стадии развития психики в эволюции
... представлений об эволюции психических свойств (Ж.Б.Ламарка, В.А.Вагнер, А.Н.Северцов). 5. Стадиальная концепция развития психики А.Н.Леонтьева. 6. Стадии и уровни развития психики животных по К.Э.Фабри. 7. Особенности поведения и психического отражения у одноклеточных животных: образ жизни, ...
Важно отметить, что крупные систематические группы животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки.
Это неизбежно, так как в пределах крупных Таксон — от лат. taxare — оценивать совокупность дискретных объектов, связанных определенной общностью свойств и признаков, характеризующих эту совокупность.
Это можно объяснить тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне.
По мнению Фабри, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов.
Их строение и двигательные возможности лишь вторично определяют характер поведения животного и ограничивают сферу его внешней активности. Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности.
Так, одни эффекторы могут замениться другими, т.е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифункциональности. Особенно пластичны морфофункциональные отношения в координационных системах, и, прежде всего, в центральной нервной системе высших животных. Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой.
С точки зрения А.Н. Северцова, изменения условий жизни порождают необходимость изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в двигательной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические.
Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т.е. адаптивные изменения только поведения. Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностью двигательных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни. Указанные функциональные и морфологические преобразования определяют качество и содержание психического отражения в процессе эволюции.
Проблема взаимодействия души и тела в философии Р. Декарта
... движения, инерции и первоначальности прямолинейного движения. На основе этих принципов и методически контролируемого построения механических моделей, разрешимы все познавательные задачи, обращенные к природе. Так, животные и человеческие тела ... душу к тем вещам, к которым подготовлено тело. Тело человека способно совершать сложные механические движения, под воздействием души и ее страстей. Декарт ...
При этом врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Прогрессивному развитию инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у них форм обучения. 2.
Элементарная сенсорная психика
Согласно представлениям Леонтьева, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений.
Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость — способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений.
Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера. На высшем уровне развития этой стадии психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные Манипуляция.
Манипулятивный — вид психологического воздействия, используемого для достижения одностороннего выигрыша посредством скрытого побуждения партнера по общению к совершению определенных действий, предполагает известный уровень сноровки и мастерства при его проведении. Таким органом у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые есть только у человека и некоторых высших живых существ. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного. 2.1.
Низший уровень сенсорной психики
На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира жгутиковые, а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные. 2.1.1 Простейшие.
К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов систем органов, так называемых Органеллы. Органелла — 1 органы простейших, выполняющие различные функции двигательные и сократительные, рецепторные, нападения и защиты, пищеварительные, экскреторные и секреторные.
Часто термин органеллы употребляют как синоним органоидов 2 Organelle специализированная субклеточная частица, выполняющая определенную функцию. На низшей ступени развития жизни у простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение. Под микроскопом в капле воды можно видеть, как движутся, питаются, размножаются и погибают амёбы и инфузории. Сложность движений этих организмов поразительна.
Поведение экспрессивное
... зеркалом) своих рабочих имитаций. Жесты "Жест есть не движение тела, а движение души". Он сообщает о желании человека и о том, ... низкую степень изменчивости (физиогномические составляющие экспрессии). В психологии экспрессивного поведения рассматривается широкий спектр средств, с помощью которых личность выражает ... Более того, экспрессивное поведение, как правило, становится частью этого состояния, ...
О трудностях изучения жизнедеятельности простейших животных проф. В. А. Вагнер остроумно и справедливо пишет В термине простейшие больше иронии, чем правды. Изучение их жизни не проще, чем изучение сложных организмов. Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. Это, например, своеобразный способ передвижения амеб при помощи переливания плазмы из одного участка тела в другой.
Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным реактивным способом — путем выделения из заднего конца тела слизи, толкающей животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде. Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Типичным примером кинеза является ортокинез — поступательное движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент перепад температур, то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой.
Следовательно, здесь интенсивность поведенческого локомоторного акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя. В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей.
Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя или раздражителей. С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. В данном случае животное также реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.
Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.
Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент — ортотаксис — проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя.
По сравнительной и зоопсихологии «Эволюция пластичности ...
... поведение – это специфический для животных вид жизнедеятельности, в котором проявляется психическая форма отражения и который выражается в разнообразных двигательных реакциях, таких как локомоция, манипуляция, изменение формы тела. ... Зеста, в которых он наказывал инфузорий – туфелек при заплыве на ... навыков. Фабри считает, что именно "движение (первично локомоция, а впоследствии манипулирование) ...
В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных положительные таксисы или в сторону от неблагоприятных отрицательные таксисы условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже — из зон с низкой температурой.
В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума зоне предпочитаемой температуры. В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя в нашем примере — в термическом градиенте. Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях на месте или при передвижении или в спиралевидной траектории плывущего животного.
И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова на определенный угол. Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами.
Например, наткнувшись на твердую преграду или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды, инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды или не минует неблагоприятную зону. Светочувтсвтиельность. В отличие от инфузорий, у многих жгутиковых, особенно у Эвглена — 1 Euglena — род жгутиковых одноклеточных зеленых водорослей.
Длина до 0,1 мм. Содержат хлорофилл, но обладают смешанным типом питания авто- и гетеротрофным. Ок. 60 видов, преимущественно в мелких пресных водоемах, часто вызывают цветение воды. Зоологи эвглену относят к простейшим — растительным жгутиконосцам 2 род семейства эвглен Euglenina подотряда эвгленовых Englenoidina, отряда Flagellata или Autofiagellata, класса биченосцев или Mastigophora.
Э. одноклеточные животные микроскопической величины 0,03 — 0,2мм встречаются как в пресных водах по преимуществу в лужах, канавках, болотах и др. стоячих водах, так и в морях. Тело продолговатое, веретенообразное, или цилиндрическое или лентовидное, тупо срезанное на переднем и заостренное на заднем конце. Жгутик прикрепляется в углублении на переднем конце тела. Эктоплазма тонкая, у некоторых видов снабжена спирально расположенными утолщениями или полосками. Хроматофоров обыкновенно несколько разнообразной формы или один лентовидный или разрезной одно ядро пиреноиды у немногих видов на переднем конце тела глазок stigma и несколько сократительных вакуолей, открывающихся в резервуар с выводным каналом рот и глотка по прежнему обозначению. Тело метаболично.
Размножаются продольным делением инцистируются легко. Различают ок. 12 видов, найденных во всех частях света. положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как Аутотрофный Автотрофный — Autotrophic , Литотрофный Lithotrophic — применяется для описания организмов называемых автотрофами autotrophs, которые синтезируют органические вещества из углекислого газа и нитратов или аммониевых соединений, используя для этого внешний источник энергии.
Психологические особенности поведения животных на примере коровы
... (к этому времени стираются зубы, и продуктивность животных снижается). Рост животных продолжается до 5 лет. Масса взрослых коров ... А кури повмирали зі сміху. Биологические особенности Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Класс: Млекопитающие Инфракласс: Плацентарные Отряд: ... в аду столько лет, сколько было волосков на теле коровы». В Мемфисе она выступала символом пассивной порождающей ...
Фотоавтотрофные photoautotrophic организмы, в том числе зеленые растения и некоторые бактерии, получают эту энергию от солнца хемоавтотрофные chemoautotrophic или хемосинтетические chemosynthctic организмы получают энергию из неорганических химических веществ. Все автотрофные бактерии не являются паразитическими.
Для сравнения Гетеротрофный. onmouseout nd href javascript void 0 аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как и у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые аналоги фоторецепторов. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то слепую спинную сторону, то зрячую брюшную. И каждый раз, когда последняя с незаслоненным участком глазка оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника.
Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двустороннесимметричных животных, обладающих парными глазами.
Глазки описаны и у других жгутиковых. Особую сложность фоторецепция достигает у одного из представителей динофлагеллят, у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном аналог пигментной оболочки, но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы аналог хрусталика. Такой глазок позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их. Пластичность поведения простейших.
Итак, поведение простейших и в моторной и в сенсорной сфере у ряда видов уже достигает известной сложности.
У организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение. Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующей модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение Инфузория — микроскопическое одноклеточное животное с более сложным строением тела, чем у других простейших обычно обитающее в воде. В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер.
Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается. Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда.
Нервная система животного и его продуктивность
... Одна из основных характеристик индивидуальных особенностей поведения животных - тип высшей нервной деятельности (тип ВНД). Типы ВНД определяются силой нервной системы, ее подвижностью и уравновешенностью (по И. ... Сангвинический тип ВНД - сильный, уравновешенный, подвижный. У животных с такой нервной системой четко выражены основные реакции поведения, эти реакции легко и быстро сменяют друг друга. ...
Так, в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник в квадратном — квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума в пятиугольном сосуде — пятиугольник в шестиугольном — шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Подобных опытов было проведено множество. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению.
Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли условные рефлексы простейших. Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода.
Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд тонким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20 . Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигурацию.
Подобная реакция на изменения внешней среды представляет собой типичную сенсибилизацию первого типа, но никак не обучение. Привыкание простейших. Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под привыканием понимается прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель. По принятой системе классификации обучения его относят к типу неассоциативного обучения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов.
Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют исключительно крупную разноресничную инфузорию. Эта инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом. Если к поверхности крохотного аквариума, где находится спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек.
Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
Безусловно, в лаборатории инфузорий дрессируют, не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным прибором. Если включать вибрацию с интервалами в 7 сек то уже через 1-10 мин станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13-47 мин добиться полного привыкания. Л.Г. Воронин 1968 относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления.
Сам по себе факт наличия у животных, лишенных даже зачатков нервной системы, элементов поведения, напоминающих процесс обучения, представляет исключительный интерес для общих представлений об эволюции психики. 2.1.2 Кишечнополостные. У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы. В своей простейшей форме она встречается у Гидра — греч. Hydra беспозвоночное типа кишечнополостных довольно мелкое животнорастение — морское животное с цилиндрическим телом, имеющее рот, окруженный венчиком щупалец.
Особенно характерно сожительство актинии Sagartia parasitica с ракомотшельником. Она поселяется всегда на раковине моллюска, обитаемой этим раком. Актиния пользуется раком-отшельником, как способом передвижения, и благодаря ему она перемещается в новые области, богатые пищевыми средствами. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.
У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками. Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко различают механические, химические, световые и температурные раздражители. В опытах Леба актинии втягивали щупальцами кусочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные трубки, по величине и форме сходные с мясом.
Рассеянная нервная система не всегда приводит к единству действия всех частей организма как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных щупальцев актиний. Точно так же реагируют отделенные от организма части гидры, сохранившие нервные клетки. Длительно действующее раздражение постепенно распространяется по всему организму.
Вопрос о способности кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки условных реакций у различных видов этого типа не выявили свойств приобретенных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлекторные. В то же время неассоциативное обучение по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших. Например, стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации.
Однако память у нее надежнее через час после выработки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких следов от него не остается. Голодная гидра хватает любой объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз крохотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудом она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки.
Когда ей наконец удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кинуть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное подношение. Животное долго будет охотиться на несъедобный кварц, но время освобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25-35-ю песчинку животное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафнию гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчинке сохраняется от 40 мин до нескольких часов.
Даже через сутки можно еще обнаружить следы привыкания второй раз научить гидру не трогать несъедобную добычу оказывается легче. Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания — тренированности. 2.1.3. Плоские черви. Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными группами животных.
Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся Планарии — трехветвистые, подотряд ресничных червей планарии, заключается в том, что они представляют уровень перехода диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки Цефализация — от греч. kephale — голова — процесс обособления головы и включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел у животных в процессе их исторического развития.
Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма. Из анализа экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным, угасанием реакций после 200-300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией.
Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенетического развития.
У планарий, предпочитающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к свету, но животное, прошедшее начальный курс обучения, не кажется поумневшим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополостные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пугаются, у них можно образовать привыкание к более сильным. 2.1.4
Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики
Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма психического отражения — ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Как утверждает Леонтьев, даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе, в частности растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения.
У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения — кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами Таксис — от греч. Taxis — расположение двигательные реакции в ответ на односторонне действующий стимул, свойственные свободно передвигающимся организмам, некоторым клеткам и органоидам.
Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения.
Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Так, например, амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20-30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом.
На этом уровне дистантно распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды биологически нейтральные же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные. Таким образом, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной однобокостью. Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями.
Это вполне закономерно элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами. Тем не менее при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир.
В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов, С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов и частая смена их поколений делают излишним — развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики.
Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. К этому же уровню относятся и некоторые представители типа хордовых, например асцидии.
Это служит наглядным подтверждением отмеченной выше закономерности психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как одни представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, а другие — уже на более высоком. 2.2
Высший уровень элементарной сенсорной психики
Следующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной психики, которого достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений, а также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей.
Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях многощетинковые черви полихеты, малощетинковые черви олигохеты, наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит комплект внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате нервная система кольчатых червей имеет вид нервной лестницы. На этом уровне развития психики находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными составляют тип хордовых.
К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники, или асцидии — морские животные, часть которых ведет неподвижную жизнь.
Бесчерепные представлены всего двумя семействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее известное из которых — ланцетник. Изменчивость поведения животных, находящихся на этом уровне развития психики дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.
Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов. Возникновение нервной системы беспозвоночных. Нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Наличие нервной ткани способствует резкому ускорению проводимости возбуждения в протоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду! Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах сетчатой например, у гидры, кольцевой медузы, радиальной морские звезды и билатеральной.
Билатеральная форма представлена у низших плоских червей и примитивных моллюсков еще только сетью нервных клеток, располагающейся вблизи поверхности тела, в которой выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей.
По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную, ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце.
Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение нервной лестницы, при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами окологлоточное кольцо с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому подобную нервную систему называют ганглионарной, или ганглионарной лестницей. У некоторых представителей данной группы например, пиявок, нервные стволы сближаются настолько, что получается нервная цепочка. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное кодирование поступающих с периферии сигналов и формирование целостных программ врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животною.
Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы.
Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, Билатеральный — Bilateral — в анатомии имеющий отношение или воздействующий на обе части тела, ткани или органа человека или на его парные органы совокупность образований рецепторы, нервы, ганглии, мозг у животных и человека осуществляет восприятие действующих на организм раздражителей, проведение и обработку возникающего при этом возбуждения, формирование ответных приспособительных реакций. Регулирует и координирует все функции организма в его взаимодействии со средой. Появляется на довольно ранней стадии эволюции многоклеточных животных — в примитивной форме у кишечнополостных 2 Nervous System — совокупность анатомических структур, образованных нервной тканью.
Нервная система состоит из множества нейронов, передающих информацию в виде нервных импульсов в различные участки тела и получающих ее от них для поддержания активной жизнедеятельности организма. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему к периферической относятся парные спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии.
Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части соматическую анимальную и вегетативную автономную. Соматическая нервная система иннервирует главным образом органы сомы тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу и некоторые внутренние органы язык, гортань, глотка, обеспечивает связь организма с внешней средой.
Вегетативная автономная нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на две части парасимпатическую и симпатическую. В каждой из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Этот пример показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой. 2.2.1. Кольчатые черви. Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место занимают представители класса олигохета — дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов.
У червей нервные узлы ганглии расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам двигательные волокна. Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками чувствительные волокна с нервными узлами.
Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое.
Головной узел нервной системы расположен в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя. Движения кольчатых червей. Итак, двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев внешнего подкожного, состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища.
Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают волны сокращений и расслаблений мускулатуры. Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, электрическому току и другим раздражителям.
Живут они в неглубоких норках, которые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Эти морские кольчецы — хищники. Большую часть дня они проводят высунувшись по пояс из своего жилища и при появлении добычи всегда готовы на нее наброситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохождении над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь выглянет наружу.
Если какой-то из этих раздражителей многократно повторять, то через некоторое время полихета перестает обращать на него внимание. Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их силы и величины интервалов между их применениями. В естественных условиях усложнение поведения выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности. 2.2.2 Моллюски.
Изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира. Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу.
Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. У всех моллюсков, за исключением одного класса, более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки — рожки и глаза. Из других органов чувств обычно имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов.
У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других — центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Совершенно особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным. Поведение брюхоногих моллюсков, обитающих в разных средах, уже достаточно разнообразно.
В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторве виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены. Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте. 2.2.3
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики
Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.
Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований — тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. Внешние же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших.
Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и внешняя деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободно живущим, активно передвигающимся формам. 3.
Перцептивная психика
Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии.
Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.
Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся рыбы, другие низшие позвоночные, некоторые виды беспозвоночных и насекомые. Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных птиц и некоторых млекопитающих.
У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия. Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами.
В деятельности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н. Леонтьев называл данный уровень развития психики уровнем интеллекта. Развитие нервной системы позвоночных. У позвоночных нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночных — у круглоротых — имеются все пять отделов головного мозга продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний мозг. Процесс дифференциации и прогрессивного развития мозговых структур достигает, как известно, своей вершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу большие полушария и их кора, но и в стволовой части головного мозга, где формируются, в частности, центры высших форм инстинктивного поведения.
Млекопитающие занимают особое место в эволюции животного мира. Как указывал Северцов, млекопитающие очень редко приспособляются к быстро наступающим переменам в окружающей среде например, к новым врагам, к новой добыче и т. д. обычным путем, то есть путем медленного изменения своих органов и их функций.
Гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навыков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и необычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно их психика В первых темах рассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторыми дополнениями к сказанному. 3.1
Низший уровень развития перцептивной психики
Насекомые.
Дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных — насекомых. По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д. Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система.
Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры. Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость. Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов. Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности.
Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки. Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев.
Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых. Прекрасное развитие обоняния у насекомых известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Некоторые насекомые наездники имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились.
Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на марлю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок. Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них — один цветной картон с подкормкой.
Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.
Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.
Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые. В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида. Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида. Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий опровергается множеством объективных наблюдений.
Общественные насекомые. Насекомые, ведущие общественный образ жизни муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие, отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека.
В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.
У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня.
Три особенности сделали возможным такое сложное поведение наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды эволюция сочлененных придатков суставных соединений и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков.
Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы внутренних часов, которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными. Поведение общественных насекомых на примере муравьев и пчел. Поведение общественных насекомых включает в себя многие области.
Основными из тех, которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникация и социальные отношения. Общественное поведение можно определить как взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивидуума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске сахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий внешний стимул.
Общение насекомых друг с другом коммуникация представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы. Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация грибных садов, доение тлей и изгнание чужаков из колонии.
В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев кинопсис -реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества звуковые стридуляционные сигналы и тактильный антеннальный код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов.
До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья- портного мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов мобилизация на новую территорию пахучий след и удары антеннами мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Итак, интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием.
Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию.
Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху. В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые.
Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются. Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге Курс современной лингвистики он приводит семь ключевых свойств языка двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность.
Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности. Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.
Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит — о направлении полёта. Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления. 3.1.2 Головоногие моллюски.
Головоногие — самые необычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря. Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высокоспециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных.
Ученые, исследовавшие их поведение в экспериментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных, по своему происхождению не гомологичны таковым у головоногих. Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека.
Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих очень велика.
Хорошо выражено у них и чувство равновесия. Все головоногие исключительно морские животные. Обитают они только в океанах и морях с повышенной соленостью. Среди них есть формы, ведущие придонный образ жизни и обитающие в толще воды. Встречаются головоногие и на разных глубинах, как на мелководье, так и в глубоких впадинах. Поведение осьминогов весьма разнообразно. Они активные хищники, потребляющие в пищу самую разную добычу.
Многие виды строят для себя достаточно сложные убежища из камней и раковин. Размножаются головоногие, откладывая хорошо сформированные яйца или рожая живых детенышей. За кладками яиц самки тщательно ухаживают и их бдительно охраняют. Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.
Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград осьминог не способен находить обходной путь, если приманка краб располагается за прозрачной преградой в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой. Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендийку, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходного пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи.
Другие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям. Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а поэтому и неразрешимые задачи в естественных условиях осьминог никогда не оказывается в ситуации, когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому же задачи обходного пути относятся к разряду весьма сложных — с ними не справляются не только черепахи, но и куры в биологически несравненно более адекватных условиях . 3.1.3 Рыбы. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения.
У рыб, например, условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.
Большинство рыб мечет икру, которую самцы поливают молоками спермой и в дальнейшем оставляют на произвол судьбы. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы колюшка строят для икры особые гнезда.
Количество икринок различно у разных рыб — от нескольких единиц до миллионов. Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью. Многие морские рыбы мечут икру в пресной воде. Для этого они собираются в огромные стаи и направляются в устья рек. Здесь они задерживаются на некоторое время и затем устремляются вверх по течению. Различные виды рыб заходят в разные реки, причем отдельные из этих видов следуют один за другим в определенном порядке.
В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями. Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые. Давая рыбам пищу цветными щипцами, один ученый приучил их выплывать только к красным, зеленым и другим щипцам, т.е. к определенным цветным сигналам. Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов.
Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал по всему аквариуму щука больше на него не нападала.
С большим трудом усвоив навык, щука с таким же трудом его изменяет. В опытах, где рыбы должны были обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке, они оказались неспособными к решению задачи, и навык не был усвоен рыбами после многих сотен проб Д. Н. Кашкаров. Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте.
Но, несмотря на то, что передний большой мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков. 3.1.4 Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного образа жизни — переход к полуводному и полуназемному — привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведения этих животных. Об органах чувств и типичных для амфибий способах рецепции мы уже говорили в разделе Коммуникации. С частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве.
Все эти сложнейшие формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Таким образом, у амфибий родители устанавливают определенные конкретные связи между биологически значимыми объектами в виде оплодотворенных яиц и личинок и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки листья, ил, пенистую массу. Они выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев.
Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством.
Этот практический анализ и синтез, конечно осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга.
Амфибии — от греч. amphibia — ведущий двойной образ жизни земноводные класс наземных позвоночных, обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водной личинки более или менее тесная связь с водной средой характерна для большинства видов амфибий и во взрослом состоянии. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать.
Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое-либо едкое вещество. В неменьшей степени, чем у рыб, у земноводных доказано наличие способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические. 3.1.5
Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики
Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения, по-прежнему, по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым.
Предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в поведении, в котором преобладают ригидные, жестко запрограммированные, сугубо инстинктивные элементы. Вместе с тем важно подчеркнуть, что, несмотря на преобладание в поведении врожденных элементов, у рассматриваемых нами таксономических групп животных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль. При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.
Однако это никоим образом не означает, что насекомым, как и другим представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения.
Наоборот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения и наоборот. Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности. Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями групповое поведение, общение, ритуализация.
Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее развитыми в этом отношении.
Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел как и некоторых других высших насекомых в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики. В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюсков.
По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы, и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками. Поведение головоногих еще совершенно не достаточно изучено, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего, они выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения.
У головоногих уже встречаются территориальное поведение занятие и защита индивидуальных участков, агрессивность, которая только намечается у высших червей, групповое поведение стайная жизнь кальмаров и каракатиц, в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое воплощение в видоспецифическом ухаживании самцов за самками. Все это присуще только высшим животным. Очень важным представляется и то обстоятельство, что впервые у головоногих появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является возможность подлинного приручения этих животных в отличие от насекомых Таким образом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.
Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночными, с примитивными — наследством низших моллюсков. К примитивным чертам относится и известный негативизм научения головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные.
И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой. На низшем уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти, и ряд представителей низших позвоночных.
Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой нечто совершенно особое это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его с нашей точки зрения микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температуры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.
Но поскольку наиболее общие признаки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше. 3.1.6
Пути эволюции перцептивной психики
В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех вершин способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие.
У остальных двух групп перцепция развилась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня развития перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.
Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерным для всех трех групп животных. В поведении животных переплетаются взаимосвязанные, унаследованные инстинкты, условные рефлексы и навыки, приобретенные в индивидуальной жизни.
Постепенно, в ходе эволюции, в связи с развитием головного мозга, индивидуальные навыки усложняются и начинают приобретать все большее и большее значение в поведении животных.
Благодаря различным условиям развития и различиям в строении органов и организма, инстинкты также становятся качественно иными. Инстинкты птицы, собаки и обезьяны качественно различны, хотя и обозначаются общим понятием. Общая эволюция поведения животных проходит в основном от стереотипно инстинктивных к индивидуализированным формам. Усложнение поведения у членистоногих и позвоночных шло разными путями. Так, в типе членистоногих мы видим прогрессивное развитие истинктивного поведения, достигающего высочайшей степени сложности и совершенства.
У многих общественных и одиночных насекомых и целого ряда видов пауков психическая деятельность этого типа достигает необычной высоты, сложности и целесообразности. Это, например, строительные инстинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, инстинкты, связанные с заботой о потомстве и т.п. Каждый из таких инстинктов представляет собой длинную цепь очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно определенным условиям существования.
Роль приобретенных компонентов в этих цепях довольно мала. Как отмечает А.Н. Северцов, эволюция приспособлений при помощи изменения поведения животных здесь пошла в сторону прогрессивного развития наследственно фиксированного поведения инстинкта. У позвоночных животных эволюция пошла в направлении прогрессивного развития индивидуально-приспособительной деятельности, т.е. наследственно не фиксированных действий.
Инстинктивные компоненты поведения у позвоночных в процессе развития особи гораздо сильнее обрастают условнорефлекторными и элементами разума. Это наблюдается даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, например, с гнездостроительными или миграционными инстинктами птиц или родительскими инстинктами у амфибий, птиц и млекопитающих.
В сравнительном ряду позвоночных можно отметить прогресивное развитие пластичности поведения и индивидуально-приспособительной деятельности. У рыб и амфибий она в основном сводится к сравнительно простым условным рефлексам, значительно сложнее индивидуально-приспособительная деятельность у Рептилии — ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ — класс позвоночных животных. Характерно смешанное кровообращение дышат легкими, температура тела непостоянная, кожа у большинства покрыта роговыми чешуями или щитками защита от высыхания. К современным пресмыкающимся относятся черепахи, крокодилы, клювоголовые гаттерия и чешуйчатые ящерицы, амфисбены и змеи. Св. 8000 видов, главным образом в жарких и теплых поясах.
Большинство обитает на суше, некоторые в морях. Питаются преимущественно животной пищей. Откладывают яйца, некоторые яйцеживородящие и живородящие. Мясо и яйца некоторых пресмыкающихся употребляют в пищу. Из кожи змей, ящериц и крокодилов изготовляют различные изделия.
Численность многих видов особенно черепах, змей и крокодилов резко сокращается. Около 150 видов и подвидов пресмыкающихся в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов. Наиболее древние пресмыкающиеся появились в среднем карбоне. Достигнув в мезозое расцвета и огромного разнообразия динозавры, птерозавры и др многие группы к концу мезозоя полностью вымерли. Изучением пресмыкающихся занимается герпетология. Пластичность поведения и у тех, и у других имеет громадное биологическое значение и позволяет высшим представителям этих двух групп быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и быстро изменяющимся условиям.
Как отмечал А.Н. Северцов, наибольшее значение приспособлений этого типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков человека и самого человека к приспособлению повысилась в невероятной степени, и что именно благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее положение он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения время решительно ко всяким изменениям и условиям существования. 3.2
Высший уровень развития перцептивной психики
К высшим позвоночным относятся только два класса птицы и млекопитающие, в пределах которых и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Среди низших позвоночных намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики. 3.2.1
Развитие нервной системы высших позвоночных
Центральная нервная система позвоночных животных состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется на пять отделов передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.
Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего — средний мозг и из переднего — полушария головного мозга и промежуточный мозг. Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.
Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов — дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств зрение, слух. Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным образом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.
Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира. Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток серое вещество мозга, и прикрывает собой все остальные отделы мозга.
Развитие нервной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зависимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется строение нервной системы с разными отклонениями и упрощениями. Например, обонятельные области мозга и обонятельные ощущения у рыб относительно развиты гораздо больше, чем у птиц, так как в воде чаще приходится ориентироваться с помощью обоняния, а в воздухе — главным образом, зрения.
Зрительные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более развиты, чем такие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у птиц также особенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность согласования движений. Обонятельные области собак превосходят обонятельные доли человеческого мозга. Всем известно, что собаки воспринимают запахи гораздо лучше человека ищейки находят след по запаху за много метров, а охотничьи собаки чуют дичь в воздухе.
Специальное развитие той или иной области головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняется приспособлением животных к условиям жизни и является результатом длительного процесса естественного отбора. Мозг достигает своего наивысшего развития у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки извилины и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных.
Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга. 3.2.2
Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных
Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. Инстинкты нужно изучать в качественном своеобразии на разных ступенях развития животного мира. В предыдущих разделах нашего учебного пособия мы рассматривали и анализировали развитие разнообразных форм поведения у разных таксономических групп позвоночных.
Таким образом, сравнительно психологический аспект присутствует во всех предыдущих темах. В качестве итога мы проводим краткий обзор ранее изложенного материала. Огромное значение для познания поведения и психики животных имеют классические исследования академика И.П. Павлова. Изучая закономерности высшей нервной деятельности, И.П. Павлов открыл новые пути исследования физиологических механизмов восприятия, внимания, памяти и т.д. Последователи И. П. Павлова методом Условный рефлекс — временная связь 1 рефлекс, вырабатываемый при определенных условиях в течение жизни животного или человека 2 понятие, введенное И.П. Павловым — для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе.
В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается 3 приобретенный рефлекс, при котором функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливается в процессе обучения.
В классических опытах Павлова собак обучали ассоциировать звук колокольчика со временем кормления, так что в ответ на звон колокольчика у них начинала вырабатываться слюна вне зависимости от того, давалась им пища или нет 4 рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс.
Термин Условный рефлекс предложен И.П. Павловым. В результате образования Условного рефлекса раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным условным, т.е. обнаруживающимся при определенных условиях раздражителем.
Различают два вида Условных рефлексов классические, получаемые по указанной методике, и инструментальные оперантные Условные рефлексы, при выработке которых безусловное подкрепление дается только после возникновения определенной двигательной реакции животного см. Оперантное обусловливание. Механизм формирования Условного рефлекса первоначально понимался как проторение пути между двумя центрами — условного и безусловного рефлекса.
В настоящее время принято представление о механизме Условного рефлекса как сложной функциональной системе с обратной связью, т. е. организованной по принципу кольца, а не дуги. Условный рефлекс животных образуют сигнальную систему, в которой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания. Этот метод дает возможность объективно исследовать своеобразие восприятий разных животных. В сущности, условные рефлексы лежат в основе многих методов, применяемых для изучения восприятий животных.
Так, например, в аппарате различений животные также получали пищевое подкрепление при одном сигнале и не получали его при других сигналах. Посредством условно-рефлекторного метода проверено и уточнено учение о функциях отдельных центров коры головного мозга. Для этого у собак вырабатывались условные рефлексы на определенные раздражители, и после разрушения некоторых центров коры головного мозга выявлялись изменения условных рефлексов.
И.П. Павлов разработал теорию о типах нервной системы у собак. Изучение типов нервной системы дает возможность более глубоко понять закономерности высшей нервной деятельности и выяснить вопрос о роли унаследованных и приобретенных форм поведения у животных. Даже очень краткое перечисление работ И.П. Павлова выявляет их огромное значение для понимания многих вопросов физиологии и психологии. На основании сравнительно-физиологических исследований представителей главных классов позвоночных животных — рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, в том числе грызунов, хищных и приматов Л.Г. Воронин пришел к заключению, что скорость образования условных рефлексов сама по себе, без учета качественных особенностей реакций, не является свидетельством высоты развития высшей нервной деятельности животных.
Она может зависеть от типологических особенностей, степени развития тормозных явлений и ориентировочно-исследовательской активности животного. Устанавливая равную скорость образования простейших временных связей, относящихся к реакции пищедобывания у животных разных филогенетических уровней, Воронин подчеркивает, что у представителей разных систематических групп имеются качественные отличия высшей нервной деятельности, выражающиеся в сложности поведения и в способности к интегрированию деятельности различных анализаторов.
Эти качественные особенности, по его мнению, определяются широтой возможности установления временных связей между большим или малым количеством элементов бесконечно сложной внешней и внутренней среды и врожденными или приобретенными деятельностями организма. Действительно, критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза.
Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных. 3.2.3
Ориентировочно-исследовательская активность животных
Одним из показателей уровня психического развития животных, несомненно, является степень развития у них ориентировочно исследовательской активности.
Вот что пишет по этому поводу Б.Ф. Сергеев Тех, кому посчастливилось близко познакомиться с человекообразными обезьянами у нас на Севере, где они, помещенные за решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот добывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строительства гнезд для ночлега и др а потому имеют достаточно большой досуг, поражает, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны предаваться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося у них в клетке.
Самое удивительное, что эта игра, продолжающаяся часами, осуществляется совершенно бескорыстно. Конечно, животное, разобрав последовательно шесть матрешек, не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес обезьяны к игрушке сразу же коренным образом изменится больше уже она не будет подолгу возиться с матрешками, разнимать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубление другой, исследовать это углубление пальцами, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают.
Теперь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доберется до сливы, если ее туда положили, и тотчас же теряет интерес к самой матрешке, а если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердиться, но играть с матрешками все равно больше не будет.
Аналогичные реакции животных по изучению отдельных предметов, элементов среды или изменений в окружающей обстановке получили название ориентировочно-исследовательского рефлекса, или ориентировочно-исследовательской деятельности. Правда, в таком объеме, как у шимпанзе, мы больше ни у кого из животных не обнаружим интереса к незнакомым и явно бесполезным, с утилитарной точки зрения, предметам или явлениям. Даже мартышки и прочие низшие обезьяны гораздо менее любознательны, чем антропоиды.
О других животных и говорить не приходится. Собака, например, заинтересовавшись незнакомым предметом, скорее всего, ограничится тем, что тщательно его обнюхает. Значительно реже собаке захочется взять незнакомый предмет в зубы или потрогать его лапой. По степени развитости ориентировочно-исследовательского рефлекса с шимпанзе могут поспорить только дети, и то не раньше, чем достигнут одного года. Зато к 3-4 годам, когда малыши овладеют речью, она становится новым механизмом познания окружающего мира. В жизни каждого ребенка бывает период, когда слова почему, зачем и как он произносит чаще всех остальных слов. Намного позже в ходе филогенетической эволюции живые организмы приобрели способность проводить анализ внешних раздражителей по их физическим параметрам независимо от биологического значения этих воздействий, что представляет собой качественно новую ступень в развитии отражения внешнего мира центральной нервной системой животных, так как этим была заложена основа для восприятия биологически индифферентных раздражителей — важнейшего завоевания эволюции.
Оно создало условия для неизмеримо более точных и дифференцированных реакций на внешние воздействия.
Только с этого момента можно говорить о наличии у животных высшей нервной деятельности как таковой, т.е. о развитии у них способности к образованию индивидуально приобретаемых временных связей между бесчисленным множеством индифферентных раздражителей и ограниченным набором реакций организма.
Это значительно увеличило приспособляемость животных к меняющимся условиям среды. Способность воспринимать и анализировать индифферентные раздражители — необходимая предпосылка для того, чтобы они оказались в состоянии вызывать ориентировочную реакцию животных. Ориентировочный рефлекс — многокомпонентная реакция организма на новизну в самом широком значении этого слова, направленная на обеспечение всестороннего анализа внешних раздражителей.
Сюда входят такие реакции, которые обычно скрыты от наблюдателя, например рефлекторное повышение чувствительности рецепторных клеток, и такие бросающиеся в глаза общеповеденческие реакции, как поворот и настораживание ушей, поворот головы, конвергенция глаз на рассматриваемом предмете, принюхивание, сближение с заинтересовавшим предметом и прочие реакции, направленные на его изучение. Кроме вычленения и анализа новых раздражителей ориентировочный рефлекс играет важную роль в процессах обучения.
Он обеспечивает активацию нервных центров, повышая их возбудимость до уровня, необходимого для замыкания временной связи. Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Для возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздражителем встречается животное со зрительным, звуковым, обонятельным или термическим. Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс.
Для проявления ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, достаточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего способность вызывать ориентировочный рефлекс. Он возникнет при увеличении или уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении локализации его в пространстве, скорости его передвижения и т.д. Во-вторых, ориентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных воздействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появления.
Не существует единого мнения о том, на какой стадии филогенетического развития у животных появились ориентировочные рефлексы. Одни исследователи связывают способность к развитию типичных ориентировочных реакций с формированием коры головного мозга, которая впервые возникла у рептилий. Другие на основе изучения поведенческих реакций и электрофизиологических показателей пришли к выводу о существовании ориентировочного рефлекса уже на стадии костистых рыб или даже у высших червей, насекомых, ракообразных, моллюсков.
Наблюдения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показывают, что их внимание привлекает все пища, враги, состояние дорог, надземных и подземных коммуникаций, строительные материалы, наличие запасов на промежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики. Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у полихеты нереис, когда она обследует встретившуюся ей на пути норку.
Таким образом, особенности поведения животных показывают, что ориентировочные реакции возникли в филогенезе очень рано. Следует, однако, обратить внимание на то, что бедность внешних проявлений ориентировочной реакции не является бесспорным доказательством ее отсутствия. Дельфины в первый период адаптации к неволе, иногда затягивающийся на много месяцев, всячески избегают вступать в контакт с предметами, находящимися в бассейне, даже с такими обычными, как обрывки морских водорослей. Это отсутствие интереса к окружающей среде нередко трактуют как слабое развитие ориентировочно-исследовательской деятельности.
В действительности любой предмет тщательно и многократно исследуется дельфином с помощью эхолокации, позволяющей получить об объекте исчерпывающую информацию, а нежелание вступать с ним в непосредственный контакт свидетельствует лишь о природной осторожности животных. Наряду с усилением в сравнительном ряду позвоночных ориентировочно- исследовательского поведения наблюдается и усиление манипуляционной активности, непосредственно связанной с орудийной деятельностью.
Отчетливо усложняется игровая деятельность. Усложняется язык животных и появляются элементы, при помощи которых животное может общаться с представителями других видов.
Заключение
Животные не могут рассказать нам о своем внутреннем мире. Тем не менее возможно создать представление о нем, внимательно наблюдая за животными. Курт Эрнестович Фабри пишет в связи с этим Недоступный прямому наблюдению внутренний мир животного можно раскрыть через доступную восприятию исследователя двигательную активность животного и анализ этой активности. Это положение исторически в психологической науке то совершенно отрицалось, например, в психологии сознания, то возводилось в абсолют, например, в бихевиоризме.
Бихевиоризм вообще заменил понятие психика понятием поведение. Поведение бихевиористы считали единственной научной реальностью и истинным предметом психологии, в то время как современные зоопсихологи считают, что изучение поведения — это метод, с помощью которого можно отвечать на вопрос о закономерностях функционирования собственно психического, например, о закономерностях построения образа мира животными.
Понятие образ мира необходимо разрабатывать, исходя из экологии животных. Это основная методологическая концепция современной зоопсихологии, и в то же время болевая точка зоопсихологии. Дело в том, что в зоопсихологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психических функций и способностей.
Накоплены и обобщены зоопсихологические данные о различении свойств предметов животными, о выработке двигательных навыков, о способности к абстрагированию, об ориентации животных в пространстве и т.д. Тем не менее представление о психике конкретного вида животных или о психике той или иной особи остается очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло. В настоящее время должен быть сделан переход от традиционного рассмотрения изолированных психических характеристик к анализу целостного поведения животного в природной среде обитания.
Традиционно изучение психики животных происходит в условиях лабораторного эксперимента, которые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций сама логика их постановки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функционирования психики человека, а не психики животных.
Список литературы
1. Вилкок Д. Психогенетика и эволюция поведения Актуальные проблемы генети-поведенкя.
Л 1975. 2. Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М. Л 1949. 3. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности. М 1977. 4. Дембовский Я. Психология животных. М 1959. 5. Зорина З.А Полетаева И.И Резникова Ж.И. Основа этологии и генетики поведения. М. Высшая школа , 2002. 6. Зорина З.А Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М 2001. 7. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М I960. 8. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М 1983. 9. Панов Е.Н. Общение в мире животных.
М 1970а. 10. Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М 2000. 11. Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. М 1986. 12. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М 1976.