Различают функциональные системы первого и второго типов.
Стадии формирования и деятельности функциональной системы (на примере функциональной системы, поддерживающей обмен веществ):
1 стадия — афферентного синтеза;
2 стадия — принятия решения;
3 стадия — формирование акцептора результата действия;
4 стадия — действие;
5 стадия — результат действия;
6 стадия — обратной афферентации;
7 стадия — сопоставление полученного результата с эталоном.
1, 3, 7 стадии осуществляются в центральной нервной системе.
1 стадия — в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенной группе нервных центров. Состоит из 4 процессов:
· доминирующая мотивация — в процессе жизнедеятельности идет постоянный обмен веществ и постоянно создается потребность самая важная в данный момент. При доминирующей мотивации усиливается поток импульсов соответствующего нервного центра, но этот центр еще не возбуждается;
· обстановочная афферентация — за счет импульсов из внешней среды наблюдается усиление возбуждения нервных центров;
· механизмы памяти — из всех возможных способов удовлетворения потребности выбирается наиболее приемлемый;
· пусковой сигнал — раздражение, вызывающее определенную ответную реакцию.
2 стадия — осуществляется в нервных центрах, к одним и тем же нейронам сходятся импульсы от различных рецепторов. В этих нейронах происходит переработка информации и принятие программы деятельности.
3 стадия — акцептор результата действия — это группа нейронов в составе нервного центра, в которых формируется эталон будущего результата.
1, 2, 3 стадии осуществляются одновременно.
4 стадия — исполнительное звено — выброс питательных веществ в кровь, перераспределение крови в органах, поведенческие реакции и т. д..
5 стадия — за счет работы исполнительного звена возникает изменение уровня питательных веществ в крови, т. е. возникает результат действия.
6 стадия — при достижении результата возбуждение от рецепторов опять идет в центральную нервную систему. Импульсы несут информацию о том, что результат достигнут. Функцию обратной связи могут выполнять и некоторые гуморальные факторы (например, нейропептиды).
7 стадия — импульсы поступают к акцептору результата действия, где происходит сопоставление результата с эталоном. Если результат соответствует эталону — функциональная система распадается, если нет — функциональная система продолжает работу до достижения соответствия.
Психохимические отравляющие вещества, их характеристика
... и других тканей. Субстанция Р также оказывает тормозящее действие, на центральную нервную систему: удлиняет действие барбитуратов, снижает кровяное давление, угнетает полисинаптические рефлексы, является ... психики человека, острый психоз типа шизофрении, сопровождающийся галлюцинациями. Вторая группа веществ получила название физикохимикаты, так как они вызывают временное нарушение физического ...
Свойства функциональной системы следующие.
Динамичность — функциональная система временное образование. Каждая функциональная система формируется в процессе жизнедеятельности в соответствии с преобладающими потребностями организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных систем.
Саморегуляция — функциональная система обеспечивает поддержание на постоянном уровне какие-то константы организма без вмешательства из вне. Саморегуляция достигается за счет наличия обратной связи.
Функциональная система — понятие, разработанное П.К. Анохиным и выступающее в его теории построения движения в качестве единицы динамической морфофизиологической организации, функционирование которой направлено на приспособление организма. Это достигается за счет таких механизмов, как:
1. Афферентный синтез поступающей информации;
2. Принятие решения с одновременным построением афферентной модели ожидаемого результата — акцептора результатов действия;
3. Реальное осуществление решения в действии;
4. Организация обратной афферентации, за счет которой оказывается возможным сличение прогноза и полученных результатов действия.
54. Нейрофизиологические механизмы памяти.
Память (физиологические механизмы памяти).
Память: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции.
Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).
Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100—150 мс.
Кратковременная память —В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны.. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V—VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.
Виды функциональной асимметрии.
... Российская Федерация Оглавление Введение. Функциональная асимметрия головного мозга. 3 Виды функциональной асимметрии. 3 Проявления функциональной асимметрии полушарий головного мозга. 4 История открытия. 4 Факты и ... (т.е. неспособность выполнять целесообразный моторный акт) как отдельную категорию дефицита поведения. Он соотнес выполнение этой функции с левым полушарием, что полностью ...
Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга (О. С. Виноградова).
Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.
Превращение краткосрочной памяти в долговременную обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. Переход кратковременной памяти в долгосрочную обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга.
памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК.
Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100.
55. Роль эмоций в организации поведения. Физиологическое выражение эмоций.
Роль эмоций в организации поведения
Под эмоциями подразумевают субъективные реакции животных и человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надежды, грусти и так далее.
Термин «эмоция» употребляется в разных смыслах, например:
1) для обозначения субъективных ощущений, которые можно изучать только путём непосредственного самонаблюдения (интроспекции);
2) для обозначения экспрессивных проявлений при наблюдении за другими особями;
3) для описания сложного поведения — драки, побега и так далее.
Благодаря эмоциональному возбуждению создаётся эмоциональная окраска текущего поведения, происходит субъективная оценка ситуации.
Если эмоцию рассматривать как форму отражения действительности, как процесс, регулирующий отношения субъекта с внешней средой, то психическое и физиологическое в эмоциях выступает как две стороны единой нервной деятельности.
В эмоциях есть субъективное, но нет идеального, ибо внешний мир отражается не в виде образов, а в виде переживаний субъективных состояний.
Роль эмоций в организации поведения 2
... ПС-201 МИНСК 2001 Роль эмоций в организации поведения Под эмоциями подразумеваютсубъективные реакции животных и человека на внутренние и внешние раздражения,проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, ...
На определённом этапе эволюции возникновение ощущений обогащается свойствами переживаемости, и возникает то, что именуют субъективным. Отражение психикой внутреннего состояния организма в виде субъективных переживаний служит предпосылкой возникновения субъективных образов.
Физиологическое выражение эмоций. Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях, но и на уровне тонического напряжения мышц. Лица, страдающие от различных конфликтов и, особенно с невротическими отклонениями, характеризуются большей скованностью движений, чем другие. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.
Важным компонентом эмоций являются изменения активности вегетативной нервной системы: изменение сопротивления кожи, гормональный и химический состав крови.
Особую группу эмоциональных реакций составляют изменение биотоков головного мозга. Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ в изменении соотношения ритмов: ά, β, θ и δ. Изменение ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях.
56. Нейроанатомия и нейрохимия эмоций. Положительные и отрицательные подкрепляющие структуры мозга.
Нейроанатомические основы эмоций.
Эти сведения появились благодаря деятельности американского невропатолога Джеймса Пепеца, который изучая больных с поражениями гипокампа и поясной извилины, выдвинул гипотезу существования целой системы, обеспечивающей эмоции, которая была названа «лимбической системой». Она включает в себя:
- поясную извилину
- гипокамп
- гипоталамус
- таламус
- прозрачную перегородку (между полушариями)
Вместе они образуют замкнутую систему или лимбический круг, благодаря взаимосвязям между собой. сточником возбуждения этой системы является гипоталамус, сигналы от которого следуют в нижележащие отделы, активизируя вегетативные и моторные компоненты эмоциональной реакции. От него возбуждение передается на поясную извилину через таламус.
Поясная извилина является субстратом эмоциональных переживаний, имеет специальные входы для эмоциональных стимулов, похожие на то, что имеет сенсорная кора. Сигнал от поясной извилины через гипокамп направляется в сосцевидные тела гипоталамуса, оттуда на прозрачную перегородку, а затем опять на поясную извилину. Таким образом, существует некая замкнутая система взаимосвязей.
Помимо этих структур, эмоциогенные свойства обнаруживают височная [15] кора и миндалина. Так удаление миндалины приводит к изменению эмоционального состояния. В экспериментах, проведенных Прибрамом на макаках-резус, при удалении миндалины у самца-вожака, наблюдалась полная утрата агрессивности, в результате чего этот самец полностью потерял свое место в зоосоциальной иерархии и превратился в запуганное, покорное животное.
Электрическое раздражение миндалины вызывает эмоции страха, гнева, ярости [16], редко удовольствия. По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно более поздних этапах осуществления поведенческого акта. После того, как актуализировались потребности и уже трансформировались в определенное эмоциональное состояние. В этом случае миндалина способна выбрать из конкурирующих эмоций ту, которая значима, если таковые есть.
Презентация на тему: ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ
... а из всех структур головного мозга собственно с эмоциями более всего функциональ но связан даже не сам таламус, а гипоталамус и центральные части лимбической системы. ... определяются влияниемретикулярной формации нижней части ствола головного мозга, поскольку эта структура отвечает за уровень активности организма. ПСИХИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ Д. О. Хеббу удалось экспериментальным путем получить ...
Серьезные эмоциональные нарушения возникают в связи с повреждением лобных отделов коры головного мозга, в частности развивается эмоциональная тупость, растормаживание низших эмоций и влечений. Удаление (двухстороннее) височных полюсов у обезьян приводи к развитию чувства страха.
Лимбическая кора контролирует эмоциональную выразительность, интонацию речи. Важную роль в обеспечении эмоций играет полушарная асимметрия. Так, например, временное отключение левого полушария электросудорожным ударом, вызывает в эмоциональной сфере правополушарного человека сдвиг в сторону отрицательных эмоций.
Брагина и Доброхотова установили, что больные с поражением левого полушария более тревожны и озабочены, а правого полушария – более легкомысленны и беспечны.
Нейрохимия эмоций
Возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Модальность, качество эмоций, их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической, дофаминергической, серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты.
Важную роль в развитии патологии настроения и аффектов играют биогенные амины (серотонин, дофамин, норадреналин).
По мнению С. Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его недостаток вызывает состояние депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом норадреналина в мозге. Вещества, которые улучшают настроение, увеличивают содержание норадреналина и дофамина в нервных окончаниях. Результаты обследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина — депрессией тревоги. Нарушения в функционировании холинергической системы ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Холинергическая система обеспечивает информационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания, но не устраняют реакцию на боль и не снимают чувства голода.
Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. Повышение агрессивности объясняется ростом концентрации норадреналина и ослаблением тормозного влияния серотонина. У агрессивных мышей замечен пониженный уровень содержания серотонина в гипоталамусе, миндалине и в гиппокампе. Введение серотонина угнетает агрессивность животного.
Хорошей экспериментальной моделью для изучения биохимической природы эмоций является феномен самостимуляции мозга. Методику для самораздражения мозга была разработана Дж.Олдсом и П.Милнером. Наиболее подробную карту точек самораздражения в мозге крысы составил Дж.Олдс. Оказалось, что самый сильный эффект самораздражения связан с гипоталамусом, медиальным переднемозговым пучком и перегородкой. При электрической самостимуляции мозга через вживленные электроды животные проявляют удивительную настойчивость в стремлении продолжить самораздражение. Значит, данная самостимуляция сопровождается положительным эмоциями, которые животное стремится продлить. Все пункты самостимуляции объединяет то, что они совпадают с локализацией норадренергических и дофаминергических структур. Следовательно, феномен самораздражения связан с участием двух основных систем: норадренергической и дофаминергической.
Мозг и память человека
6. Электрическая активность мозга ……………………………………13 1.7. Нейрохимия мозга…………………………………………………….14 1.8. Исследования мозга…………………………………………………..16 Глава 2: «Память человека»…………………………………………………19 2.1. Два вида памяти: кратковременная и ... изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация ...
В феномене самостимуляции выделяют мотивационный и подкрепляющий (награждающий) компоненты. Предполагают, что норадреналин связан с побуждающим, мотивирующим компонентом в реакции самораздражения, а дофамин — с подкрепляющим, “награждающим” эффектом, возникающим в результате самостимуляции и сопровождающимся положительным эмоциональным переживанием.
На основе данных о механизмах самораздражения большинство исследователей склоняется к мнению, что возникновения положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения (“награды”).
Основой этого механизма является катехоламинергическая система.
Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Мозг располагает специальной системой — биохимическим анализатором эмоций. Этот анализатор имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения.
В настоящее время повышенный интерес вызывает концепция Дж.Пейпеца об особых функциях поясной извилины, которую он рассматривает как орган, в котором формируется субъективное, осознанное эмоциональное переживание. Возможно, именно здесь представлен корковый уровень эмоционального анализатора. Обратная связь поясной извилины с гипоталамусом, которая утверждается в концепции «круга Пейпеца», дает основание видеть в ней путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, которое в конечном счете программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.
57. Сон и сновидения. Значение сна. Сон в онтогенезе. Физиологические механизмы сна.
Физиологические механизмы сна.
Сон — жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональн.сост., характеризу. специфич. электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями. Теории механизмов сна. Согласно концепции 3. Фрейда, сон — это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимод. с внешним миром во имя углубления в мир внутренний, при этом внешние раздражения блокируются. По мнению 3. Фрейда, биологической целью сна является отдых. Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Согласно современным данным, большую роль в индуцировании сна имеют специфические пептиды, например пептид «дельта-сна». Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. Действительно, в наблюдениях на добровольцах в процессе подготовки к космическому полету было выявлено, что сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна. Тесным образом с этой концепцией связана теория нервных центров сна. Впервые Гесс показал, что стимуляция определенных зон гипоталамуса или ретикулярной формации может вызвать сон По определению И. П. Павлова и многих его последователей, естественный сон представляет собой разлитое торможение кортикальных и субкортикальных структур, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности, отключение на период сна условных и безусловных рефлексов, а также развитие общей и частной релаксации. Современные физиологические исследования не подтвердили наличия разлитого торможения. Так, при микроэлектродных исследованиях обнаружена высокая степень активности нейронов во время сна практически во всех отделах коры большого мозга. Из анализа паттерна этих разрядов был сделан вывод, что состояние естественного сна представляет иную организацию активности головного мозга, отличающуюся от активности мозга в состоянии бодрствования.
Предупреждение нарушения речи у детей с задержкой речевого развития ...
... форм аномалий психики в раннем онтогенезе в настоящее время наиболее распространенными являются речевые нарушения. Речь - тонкий психологический процесс, который формируется в первые годы жизни. Процесс ... головного мозга и т.д. Необходимо следить за формированием речи, провоцировать ребенка на произношение звуков и слогов, именно в процессе общения с взрослыми формируется потребность в речевом ...
Сон, фазы, виды сна, нарушения сна.
ЭЭГ во время сна. Открытие Е. Азеринским и Н. Клейтманом явления «быстрого», или «парадоксального», сна, во время которого были обнаружены быстрые движения глазных яблок (БДГ) при закрытых веках и общей полной мышечной релаксации, послужило основанием для современных исследований физиологии сна. Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксального», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Название этих фаз сна обусловлено характерными особенностями ЭЭГ: во время «медленного» сна регистрируются преимущественно медленные волны, а во время «быстрого» сна — быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что дало основание называть эту фазу сна «парадоксальным» сном. На основании электроэнцефалографической картины фазу «медленного» сна в свою очередь подразделяют на несколько стадий. Выделяют следующие основные стадии сна: стадия I — дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1— 7 мин).
Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют; стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12—18 в секунду) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»).
Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются; стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5—9 в секунду) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5—4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.
Стадия IV — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках. Ночной сон обычно состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90—100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних — «быстрый», .а «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.
Продолжительность «медленного» сна составляет 75—85 %, а «парадоксального» — 15—25 % от общей продолжительности ночного сна.
Поведение бодрствование—сон также обеспечивается системой двух центров. Однако гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию мотивационного поведения. В частности, он находится, под контролем миндалины (амигдалы).
Базалатеральная область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиалъный гипоталамус («центр насыщения»).
На Дорзомедиальная миндалина оказывает на пищевое поведение облегчающее влияние прямо через активацию латерального гипоталамуса либо через торможение вентромедиального гипоталамуса, в результате чего имеет место высвобождение латерального гипоталамуса от тормозящего влияния со стороны йентромедиального ядра.
главная функция миндалины — выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению.
58. Нейрофизиологические аспекты речи (латерализация и центры речи).
Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе.
Речь как система сигналов
И.П. Павлов предложил выделить совокупность словесных раздражителей в особую систему, отличающую человека от животных.
Вторая сигнальная система. Согласно И.П. Павлову, у людей существует две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система — это непосредственные воздействия внутренней и внешней среды на различные рецепторы (эта система есть и у животных) и вторая сигнальная система, состоящая только из слов. Причем лишь незначительная часть этих слов обозначает различные сенсорные воздействия на человека.
Таким образом, с помощью понятия второй сигнальной системы И.П. Павлов обозначил специальные особенности ВНД человека, существенно отличающие его от животных. Этим понятием охватывается совокупность условнорефлекторных процессов, связанных со словом. Слово при этом понимается как «сигнал сигналов» и является такими же реальным условным раздражителем, как и все другие. Работа второй сигнальной системы заключается, прежде всего, в анализе и синтезе обобщенных речевых сигналов.
Мозговые центры речи
Клинические данные, полученные при изучении локальных поражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структуры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у правшей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции.
Способность человека к анализу и синтезу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонематического слуха принадлежит такому центральному органу речи как слухоречевая зона коры больших полушарий — задняя треть верхней височной извилины левого полушария, т.н. центр Вернике. К другому центральному органу речи принадлежит т.н. зона Брока, которая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи.
В 60-е гг. широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вернике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Операции такого рода иногда выполняют при местной анестезии, поэтому с пациентом можно поддерживать речевой контакт).
Эти факты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности.
Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.).
Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи).
При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия).
Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.
Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных положений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению сообщения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразован в последовательность дискретных элементов. Далее предполагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39).
Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интерпретации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к последовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс, еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования (см. тему 5 п. 5.1).
На всех уровнях слуховой системы обнаружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. нейроны, чувствительные к разным звуковым частотам, расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и первичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хорошо выраженной частотной избирательностью и реагируют на определенную полосу частот, которая существенно у’же полного слухового диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, например, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формирование фонетического образа слова и его опознание.
В связи с этим особый интерес представляет собой модель опознания букв и слов при чтении, разработанная Д. Мейером и Р. Шваневельдтом. По их мнению, процесс опознания начинается в тот момент, когда ряд букв поступает на «анализатор деталей». Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы), передаются на детекторы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных признаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также активизирует расположенные рядом слова. Например, при обнаружении слова «компьютер» активизируются также слова, расположенные в сети памяти человека близко от него, — такие как «программное обеспечение», «винчестер», «Интернет» и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последующее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испытуемые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта модель привлекательна также и тем, что открывает путь к пониманию структуры семантической памяти.
Перенос центров речи. Однако клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, — идет без видимых нарушений.
Развитие речи у младенцев с удаленным левым полушарием оказывается возможным благодаря переносу центров речи в правое полушарие. В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют выявить разницу речевых функций детей с удаленным левым полушарием и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций.
Относительно полное и эффективное замещение речевых функций оказывается возможным только в том случае, если оно началось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мере созревания пластичность снижается и наступает период, когда замещение становится невозможным.
Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходятся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полушарие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария. По некоторым представлениям, обучение языку играет роль пускового механизма для нормальной специализации полушарий. Если в должное время овладения речью не происходит, области коры, в норме предназначенные для речи и связанных с ней способностей, могут претерпевать функциональное перерождение. В связи с этим возникло представление о сензитивном периоде освоения речи, который охватывает довольно длительный период онтогенеза — все дошкольное детство, при этом пластичность нервных центров постепенно уменьшается и утрачивается к началу полового созревания. Кроме того, к 7-8 годам формируется преимущество правого полушария в восприятии эмоций в пении и речи.
Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком является способность ребенка к осознанной произвольной регуляции речевой деятельности. По клиническим данным, именно этот сознательный и произвольный уровень организации речевой деятельности, а не сам факт ее осуществления обеспечивается, структурами доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга.
59. Функциональная асимметрия полушарий у человека.
Функциональная ассиметрия головного мозга – характеристика распределения психических функций между левым и правым полушариями мозга.
Установлено, что функцией левого полушария является оперирование вербально-знаковой информацией в ее экспрессивной (в данном определении видимо «предметно-смысловой») форме, а также чтение и счет, тогда как функция правого – оперирование образами, ориентация в пространстве, различение музыкальных тонов, мелодий и невербальных звуков, распознавание сложных объектов (в частности, человеческих лиц), продуцирование сновидений. Оба полушария функционируют во взаимосвязи, внося свою специфику в работу мозга в целом.
Функциональная ассиметрия головного мозга свойственна только человеку, предпосылки к ее становлению передаются генетически, но сама она, как и тесно связанная с ней речь, окончательно формируется лишь в социальном общении. При этом в зависимости от конкретных условий может сложиться относительное доминирование лево- или правополушарного мышления, что во многом определяет психологические особенности субъекта.
За синхронизацию работы полушарий в основном отвечает «мозолистое тело» (соrpus callosum), кроме него эту задачу решает еще и «передняя спайка» (precommissure).
Однако, мозолистое тело, состоящее из 200-250 миллионов нервных волокон, является самой большой структурой, соединяющей полушария. Мозолистое тело имеет форму широкой плоской полосы. Волокна в мозолистом теле проходят главным образом в поперечном направлении, связывая симметричные места противоположных полушарий, но некоторые волокна связывают или несимметричные места противоположных полушарий, например лобные извилины с теменными или затылочными, или разные участки одного полушария.
Функциональную асимметрию левого и правого полушарий можно рассматривать как эволюционное приобретение, отражающее достигнутый человеком исключительно высокий уровень функциональной дифференциации его мозга. По одной из гипотез с появлением зачатков абстрактного мышления и речи у далеких предков современного человека эти функции взяло на себя левое полушарие. В связи с этим связанная с левым полушарием правая рука постепенно становилась более активной и вместе с тем более сильной и ловкой. Абстрактное мышление и речь, находясь во взаимозависимости, постепенно совершенствовались и приобретали для человека все большую значимость.
В правом полушарии получили дальнейшее развитие функции конкретного мышления, восприятия и дифференциации неречевых звуков, музыки. Есть мнение, что правое полушарие имеет преимущества в обеспечении самосознания, в осуществлении ориентировки во внешнем пространстве, в узнавании людей по индивидуальным особенностям лица, голосу, в конструировании предметных действий.
В формировании функциональной асимметрии корковых полей большого мозга в процессе онтогенеза и последующего развития ребенка важное значение имеет наследственность. Признается, что у части людей, как правило, у левшей, возможна своеобразная ротация психических функций и тогда доминантным может оказаться правое полушарие. Однако у левшей в большинстве случаев асимметрия полушарий не столь выражена, как у правшей, при этом нередко отмечается сближение функциональных возможностей правой и левой руки, и в таком случае говорят об амбидекстрии.
На практике иногда возникает потребность выяснить, праворукость или леворукость имеет место у конкретного пациента, и таким образом ориентировочно определить, какое из его полушарий следует признать доминантным. Методов такой дифферениировки несколько. Можно уточнить, какая рука у пациента сильнее, на какой руке пальцы кисти более сильные и ловкие. Силу кистей рук можно проверить кистевым динамометром. Следует проверить, какой рукой пациент предпочитает резать хлеб, зажигать спичку и т.п. Контра-
латеральная доминантному полушарию рука обычно оказывается сверху, если пациент аплодирует, складывает руки на груди («по-нанолеоновски»).
Большой палец этой руки обычно оказывается сверху, если попросить пациента свести кисти так, чтобы пальцы одной из них оказались между пальцами другой. На стороне, противоположной доминантному полушарию, обычно оказывается так называемая толчковая нога.
В 1981 г. Н.Н. Брагина и Т.А.Доброхотова предложили классификацию функциональных асимметрий. Неодинаковость двигательной активности правой и левой половин тела в ней рассматривается как моторная асимметрия. Неравнозначность восприятия объектов, расположенных справа и слева от сагиттальной плоскости тела, обозначается как сенсорная асимметрия. Наконец, специализация правого и левого полушарий мозга в осуществлении различных форм психической деятельности признается асимметрией психических функций.
В процессе развития ВПФ одно из полушарий, называемое доминантным (обычно левое), специализируется на обеспечении абстрактного мышления и речи — функций, свойственных только человеку. Левое полушарие, кроме того, оказалось ведущим в формировании наиболее сложных абстрактных психических процессов. Развитие же правого полушария создает возможности совершенствовать конкретное мышление, улавливать и адекватно оценивать особенности интонаций речи, воспринимать и дифференцировать неречевые звуки, в частности звуки музыки. Правое полушарие обеспечивает общее, зрительное и пространственное восприятие (табл. 15.1).
Таблица 15.1. Межполушарная асимметрия
| Функции левого полушария | Функции правого полушария |
| Абстрактное мышление | Конкретное мышление |
| Речь. Логические и аналитические функции, опосредованные словом | Улавливание эмоциональной окраски, особенностей речи |
| Правильная оценка характера неречевых звуков. Музыкальный слух | |
| Формирование наиболее сложных двигательных актов | Общее восприятие. Конкретное зрительное восприятие |
| Абстрактное, обобщенное, инвариантное узнавание | Конкретное узнавание |
| Последовательное восприятие | Одновременное восприятие |
| Аналитическое восприятие | Целостное восприятие (гештальт) |
| Оценка временных соотношений | Оценка пространственных отношений |
| Установление идентичности стимулов по названиям | Установление физической идентичности стимулов |
| Установление сходства | Установление различий |
Некоторые современные психологи и физиологи (БатуевА.Б., 1991 и др.) считают, что человек с превалированием левополушарных функций тяготеет к теории, имеет больший словарный запас и активно им пользуется, ему присуща жизненная активность, целеустремленность, способность прогнозировать события. «Правополушарный» человек тяготеет к конкретным видам деятельности, он медлителен и неразговорчив, но наделен способностью тонко чувс-
твовать и переживать и склонен к созерцательности и воспоминаниям. В норме для большинства людей характерно двуединство этих крайних проявлений поведения и психики.
Существует мнение (Костандов Э.А., 1983) и о том, что у здорового человека имеет место взаимодополняющее сотрудничество обоих полушарий и преимущество функции одного из них проявляется только в определенной стадии того или иного вида нейропсихической деятельности. Отмечается, что, по-видимому, правое полушарие быстрее, чем левое, обрабатывает поступающую информацию. Зрительно-пространственный анализ стимулов сначала осуществляется в правом полушарии, а затем передается в левое, где происходит окончательный высший, семантический анализ и осознание характера этих стимулов.
В настоящее время есть основания для обобщения накопленных сведений о межполушарной асимметрии и определения значения этой асимметрии для психической деятельности человека. Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина и соавт. в 1998 г. на основании литературных и собственных материалов по этой проблеме пришли к выводу, что асимметрия мозга может быть представлена как проявление его функциональной зрелости. Она нарастает в детстве, обеспечивая нормальное психическое развитие ребенка, достигает максимума к зрелому возрасту, определяя возможную для данного человека эффективность его психической деятельности, и нивелируется в позднем возрасте, что проявляется постепенным снижением продуктивности психических процессов.
60. Половые различия и интеллектуальные функции.
Поведенческие, неврологические и биохимические исследования проливают свет на те процессы, которые порождают половые различия в организации мозга. Половые гормоны начинают влиять на мозг в таком раннем возрасте, что реакция на воздействие внеш-
285
ней среды по-разному смонтированного мозга у мальчиков и девочек существенно различается почти сразу после рождения. Влияние пола на интеллектуальные функции проявляется скорее в характере умственных способностей, а не в общем уровне интеллекта, измеряемого по IQ.
Мужчины лучше ориентируются в пути, следуя по какому-либо маршруту. Им требуется меньше времени на запоминание маршрута, они совершают меньше ошибок. Но после того как маршрут заучен, женщины помнят большее число дорожных ориентиров, чем мужчины. По-видимому, они склонны больше пользоваться наглядными ориентирами и в повседневной жизни.
Мужчины, как правило, лучше, чем женщины, решают пространственные задачи. Они лучше выполняют тесты, в которых требуется мысленно вращать предмет или каким-либо образом манипулировать им. Они превосходят женщин в тестах, требующих математических рассуждений (Кимура Д., 1992).
У мужчин обнаруживаются большие способности к формированию точных двигательных навыков прицеливания, метания, перехвата различных снарядов.
Женщины, как правило, превосходят мужчин в быстроте идентификации сходных предметов, в арифметическом счете, у них лучше развиты речевые навыки. Женщины быстрее справляются с некоторыми мануальными заданиями, где требуются точность, ювелирность движений.
Поскольку генетический материал у мужчин и женщин, за исключением половых хромосом, одинаков, скорее разное качество умственных способностей у мужчин и женщин отражает различие гормональных влияний на развивающийся мозг. Разделение полов происходит на ранних этапах эмбрионального развития под влиянием эстрогенов (женских половых гормонов) и андрогенов (мужских половых гормонов, главный из которых — тестостерон).
Тестостерон вызывает маскулинизацию, способствует формированию мужских половых органов, а также уже на ранних этапах жизни формирует стереотипы мужского поведения. Половые гормоны изменяют функционирование мозга только во время критического периода развития человека. Введение тех же самых гормонов в более поздние периоды жизни таких эффектов не вызывает. Лишение новорожденных самцов тестостерона путем кастрации или введение новорожденным самкам андрогенов приводит в зрелом возрасте к полному изменению специфических для данного пола форм поведения на противоположный. Крысы-самки, которым вводят андрогены, ведут себя как самцы. Они становятся более агрессивными, склонными к играм с элементами драки, пред-286
почитают грубый физический контакт. Кастрированные самцы ведут себя, как самки. При этом у них обнаруживают характерную для самок склонность к использованию наглядных ориентиров при выполнении заданий, связанных с пространственным обучением.
Изучение особенностей поведения и способностей девочек, которые в пренатальной или неонатальной жизни подверглись избыточному воздействию андрогеном (мужским половым гормоном) из-за врожденной гиперплазии надпочечников их матерей, показало, что, взрослея, они проявляли более выраженное мальчиковое поведение и большую агрессивность. Эффект был необратимым и не корректировался медикаментозной терапией. У них, так же как и у мужчин, лучше развиты пространственные функции. Они лучше выполняют тесты на пространственную манипуляцию, вращение предметов. Однако никаких различий в других перцептивных или вербальных тестах, требующих логических рассуждений, между двумя группами девочек — с гормональными нарушениями и без них — выявлено не было.
Многие ученые полагают, что в основе различия мужского и женского ума лежит менее выраженная у женщин асимметрия полушарий по сравнению с мужчинами. У женщин повреждение одного мозгового полушария чаще, чем у мужчин, вызывает меньший дефект, такая же травма у мужчин сопровождается более выраженными последствиями. Есть данные о том, что задняя часть мозолистого тела у женщин больше. Это должно указывать на более полное взаимодействие полушарий у женщин по сравнению с мужчинами.
Установлено, что у крыс-самцов кора правого полушария толще левого. Это согласуется с другими данными о том, что раннее влияние мужского полового гормона (андрогена) ведет к подавлению роста коры левого полушария.
Наблюдение за эмбрионами человека также показало, что у будущих мальчиков кора правого полушария толще левого. Однако, как вытекает из результатов обследования мужчин и женщин с поврежденным правым полушарием, способность к пространственному вращению предметов, которая лучше выражена у мужчин, не обусловлена половыми функциональными различиями правого полушария. Повреждение правого полушария не вызывало у мужчин более выраженных нарушений пространственного вращения, чем у женщин, как это можно было ожидать, если бы такие способности у мужчин определялись большей развитостью правого полушария.
Сходное предположение о более выраженной асимметрии мозга у мужчин высказано и в отношении речи. При этом исходили из того факта, что афазия чаще встречается у мужчин после травмы
287
левого полушария. На этом основании и было сделано заключение, что у женщин оба полушария принимают большее участие в организации речи. Однако полученные некоторыми авторами данные опровергают это мнение: среди женщин с повреждением правого полушария афазия встречается столь же часто, как и среди мужчин с аналогичной травмой.
Д. Кимура (1992), исследуя нарушения речевых функций у мужчин и женщин в результате поражений мозга, установила, что у женщин организация речи и связанные с ней двигательные функции локализованы в левой лобной коре.
У мужчин центр с аналогичными функциями находится в задних отделах того же полушария. После повреждения лобной части мозга у женщин афазия развивается чаще, чем у мужчин. При повреждениях же задних отделов мозга (обычно эта травма встречается чаще, чем поражения в передних отделах) речевые функции женщин страдают реже не потому, что у них менее выражена асимметрия мозга, а потому, что у них реже подвергается разрушению центр организации речевых движений, локализованный в передних областях мозга. У мужчин же система выбора и программирования речевых движений находится в задних отделах полушария.
По мнению Д. Кимура, специфика левого полушария — это не только программирование и выбор речевых реакций, но и организация сложных движений рта, рук, участвующих в общении людей. Эти функции у женщин представлены в передних областях, а у мужчин — в задних отделах полушария.
У женщин система «праксиса», обеспечивающая выбор надлежащих движений руки, находится в топографической близости к расположенной сразу же позади нее моторной коре, что может объяснять способность женщин формировать более тонкие двигательные навыки. Напротив, у мужчин лучше формируются движения типа прицеливания, т.е. направленные на объекты, находящиеся на некотором расстоянии. Для этих навыков необходимо тесное взаимодействие со зрительной системой, локализованной в задних участках полушарий.
По данным Д. Кимура, передняя система контроля моторики женщин выявляется даже в тестах, требующих одновременного участия зрительной информации (построение по зрительной модели фигуры из кубиков).
У женщин при выполнении данного теста обнаруживаются большие нарушения, когда повреждаются передние, а не задние отделы полушарий. У мужчин наблюдается обратная зависимость.
Хотя функциональная асимметрия мозга, кажется, не влияет на организацию речи и движений, а также на способность к про-288
странственному вращению, однако похоже, что от нее зависит выполнение некоторых абстрактных вербальных заданий. На выполнение теста для оценки словарного запаса у женщин влияли повреждения обоих полушарий, а у мужчин только левого. Другими словами, женщины при осмысливании слов в большей степени, чем мужчины, используют оба полушария. В то же время двигательные навыки мужчин в меньшей степени зависят от левого полушария, так как среди них чаще встречаются левши. Среди правшей женщины отличаются большей праворукостью, чем мужчины: они чаще, чем мужчины, предпочитают пользоваться правой рукой.
Таким образом, асимметрия мозга, связанная с половыми различиями, в зависимости от функции может выражаться в доминировании разных полушарий. Поэтому не всегда более «асимметричным» является какой-то один пол. Так, у женщин успешное выполнение вербальных заданий связано с активностью доминантного левого полушария. То же можно сказать и о большем проценте среди них праворукости. У мужчин двигательные навыки находятся в меньшей зависимости от левого полушария.
Как следует из приведенных данных, организация головного мозга у мужчин и женщин с самого раннего возраста идет по разному пути.
Эту дифференцировку развития направляют половые гормоны, что и формирует различные когнитивные способности у представителей разного пола. Когнитивные операции сохраняют свою чувствительность к половым гормонам на протяжении всей жизни. Уровень эстрогенов, меняющийся в течение менструального цикла, влияет на когнитивные процессы. Высокий уровень этих гормонов сочетается с относительным ухудшением пространственных способностей и улучшением двигательных и артикуляционных навыков. У мужчин существуют сезонные колебания тестостерона. При некотором оптимальном его уровне в крови мужчины проявляют максимальную способность к решению пространственных задач. Наилучшие результаты у них отмечаются весной, когда уровень тестостерона ниже.
61. Характеристика мышления как вида корковой деятельности. Причины нарушения мышления у детей.