За аксоном-пионером устремляются другие нейроны, формируя тракты в ЦНС и ПНС.

Нервная система

1.Понятие

Нервная система-комплекс органов, осуществляющих восприятие раздражения из внешней и внутренней среды, трансформацию его в нервный импульс, передачу нервного импульса, его обработку и развитие нервной реакции.

2.Функции:

· Интегративная-объединение частей организма в единое целое.

· Регуляторная-обеспечение регуляции всех жизненных процессов, координацию функций различных органов и систем.

· Адаптационно-трофическую — регуляция обмена веществ и функциональное состояние органов и тканей и обеспечивает приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

· Информационная — обеспечение связи организма с внешней средой, а также материальной основой психической деятельности.

3.Отделы:

Анатомически:

· Центральная нервная система- головной и спинной мозг.

· Периферическая нервная система- периферические нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Физиологически (по характеру иннервации):

· Соматическая (анимальная) — иннервирует органы, происходящие из сомитов (кожу, скелетные мышцы, скелет)

· Автономная (вегетативная) — иннервирует внутренние органы, сосуды и железы. Делится на 2 отдела:

Симпатическая нервная система — обеспечивает приспособление организма к острому стрессу.

Парасимпатическая нервная система — обеспечивает процессы восстановления.

4.Эмбриональное развитие нервной системы

Нейруляция— процесс закладки нервной системы и осевых структур

Стадии:

· Первичная эмбриональная индукция — образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Этот процесс определяет организатор — хордомезодерма. В ходе первичной эмбриональной индукции детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе.

· Нервная пластинка — утолщённая часть дорсальной эктодермы, формирующаяся по кранио-каудальному градиенту. При формировании происходит удлинение клеток, при этом микротрубочки в них ориентируются параллельно дорсо-вентральной оси. Призматические клетки только что сформированной нервной пластинки расположены на базальной мембране, содержащей фибронектин, сульфатированные гликозаминогликаны и ламинин. Клетки нервной пластинки в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, а в базальной части — щелевых.

15 стр., 7143 слов

Стресс и его влияние на вегетативную нервную систему

... обеспечивает самый быстрый ответ организма сразу же после начала действия раздражителя, но этот ответ носит кратковременный характер, что связано с особенностями функционирования нервной системы ... функции симпатической нервной системы. Согласно этой теории, иннервация симпатической нервной системы приводит к изменению «функциональных свойств и функциональных способностей тканей и органов и, таким ...

· Нервная трубка— после образования края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики. Между валиками расположен нервный желобок. Позднее края нервных валиков смыкаются по срединной линии, и образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним нейропором.

Стенки нервной трубки:

1. Матричный слой — содержит камбиальный элементы и митотически делящиеся элементы.

2. Мантийный слой — пополняется за счет миграции клеток из матричного слоя, которые дифференцируются в нейробласты или глиобласты.

3. Краевая вуаль- содержит отростки клеток, расположенных в предыдущих слоях.

· Нервный гребень — После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и кожной эктодермой, формирует новую структуру — нервный гребень.

Производные: чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов, леммоциты, шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов, меланоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговых оболочек.

· Нейрогенные плакоды — утолщения эктодермы, расположенные латерально по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Производные: нейроны обонятельной выстилки, нейроны вестибулярного и слухового ганглиев, а также чувствительные нейроны коленчатого, каменистого, узловатого и тройничного ганглиев черепных нервов.

5.Гистогенез

Клетки-предшественницы:

· Нейробласты — клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой — дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны — классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов — единственное известное исключение.

5 стр., 2380 слов

Интегративная и координационная деятельность нервной клетки

... фактора интегративной деятельности нервной клетки . Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них элементарных нервных сетей (второй уровень ... организации афферентного входа спинного мозга, в вегетативных ганглиях, в головном мозгу. Функционально принцип дивергенции ... образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсив­ности ...

· Глиобласты — предшественники макроглии (астроциты и олигодендроциты).

Все типы макроглии способны к пролиферации.

· Микроглия — клетки микроглии относят к системе мононуклеарных фагоцитов.

6. Ткань

Нервная ткань — функционально ведущая ткань нервной системы.

Состав:

I. Нейроны — главные клеточные типы нервной ткани. Эти возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов и обеспечивают способность мозга к переработке информации.

Строение:

· Перикарион — содержит ядро, цитоплазму, синтетический аппарат, плазмолемму, содержащую синапсы.

Ядро — крупное, округлое, светлое, резко базофильное, с мелкодисперсным хроматином, одним крупным ядрышком. У женщин имеется тельце Барра (в основном в клетках коры полушарий и симпатических узлах).

Комплекс Гольджи расположен между ядром и местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в грЭПС перикариона, в аксон.

Гранулярная эндоплазматическая сеть — развита в перикарионе и дендритах. Она соответствует глыбкам хроматофильного вещества (веществом Ниссля или тигроид).

Тигролиз — распыление хроматофильного (тигроидного) вещества, отражающее глубокие дистрофические изменения при нарушении целостности нейрона.

Аксонный холмик — свободная от гранулярной эндоплазматической сети и рибосом область перикариона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов, место, где начинается аксон и генерируется потенциал действия.

Митохондрии многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, почему нейроны крайне чувствительны к гипоксии.

Пигменты. В нейронах (особенно с возрастом) накапливается липофусцин. Нейроны некоторых ядер мозга нормально содержат иные пигменты, почему эти образования и получили своё название (substantia nigra — нейромеланин, locus coeruleus — голубое пятно).

Лизосомальный аппарат -представлен эндо- и лизосомами. Участвует в обновлении состава цитоплазмы за счет аутофагии.

Болезнь Тэй — Закса (ганглиозидоз) — дефект лизосомальных ферментов, накопление непереваренных продуктов и нарушение функционирования нейронов.

Цитоскелет — представлен нейротрубочками, микрофиламентами и нейрофиламентами, связанными между собой поперечными мостиками. Участвуют в аксональном транспорте. На препарате окрашиваются солями серебра из-за склеивания (артефакт) и называются нейрофибриллами.

· Отростки

Аксон — длинный отросток, образующий концевые разветвления (терминали), содержащие синаптические пузырьки; проводит пачки импульсов (спайки) от перикариона. Покрыт глиальной оболочкой.

Рост- амебоидным движением к органу-мишени. Ускоряется за счет фактора роста нервов (ФРН)На конце — конус роста, от которого отходят микрошипики (содержат актиновые микрофиламенты).

9 стр., 4097 слов

Мозг и память человека

... .1. Клетки мозга Клетки ЦНС называются нейронами; их функция – обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их ... в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий ...

Он обеспечивает направленный рост аксона.

За аксоном-пионером устремляются другие нейроны, формируя тракты в ЦНС и ПНС.

Дендриты — ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптические рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариону. Дендриты способны генерировать потенциалы действия и градуальные генераторные потенциалы.

Классификация нейронов:

· По количество отростков

Аполяры — отростков нет (условно к ним можно отнести ранние нейробласты).

Униполяры — единственный отросток (формально одноотростчатыми нервными клетками можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов).

Псевдоуниполяры на самом деле имеют два отростка (центральный и периферический), отходящие от короткого выроста перикариона. Периферический отросток иногда называют аксоном.

Биполяры имеют аксон и ветвящийся дендрит (например, обонятельные рецепторные нервные клетки).

Мультиполяры. Число отростков >2 (1 аксон, остальные — дендриты).

12 стр., 5985 слов

Оловной мозг и центральная нервная система

... , чистота сознания, независтливость, стремление к высшему знанию приносят головному мозгу и центральной нервной системе здоровье.   . Целомудрие приносит силу в деятельность головного ... . Бескорыстие увеличивает избирательность, специфичность иммунитета. - Жадность вызывает чрезмерную агрессию иммунных клеток, что приводит к аутоиммунным процессам в организме. - Безответственность приводит к ...

Классический пример — мотонейроны передних рогов спинного мозга.

· По химии нейромедиатора

Критерий классификации — синтез, накопление в синаптических пузырьках и экскреция в синаптическую щель конкретного нейромедиатора. При этом к имени нейромедиатора добавляют -ергический. Иногда в качестве критерия применяют тип мембранного рецептора, регистрирующего наличие нейромедиатора (в этом случае добавляют -цептивный).

Холинергические. Нейромедиатор — ацетилхолин (например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие скелетные мышечные волокна).

Адренергические. Нейромедиатор — норадреналин (например, постганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующие сердце, ГМК сосудов и внутренних органов).

· По длине аксона

Аксоны пирамидных нейронов коры больших полушарий достигают длины 50−70 см. Вставочные нейроны сетчатки (амакринные клетки) вообще не имеют аксонов. В зависимости от длины аксона, различают клетки Гольджи типа I и II. Клетки Гольджи типа I имеют длинные аксоны, а клетки Гольджи типа II — короткие.

· По позиции нейрона

Позиция в рефлекторной дуге позволяет выделять чувствительные (воспринимающие сигнал из внешней или внутренней среды), двигательные (иннервирующие сократительные и секреторные элементы) и находящиеся между ними вставочные (ассоциативные в нейронных сетях) нервные клетки.

Интернейроныпо морфологическим признакам подразделяют на множество типов. Это биполярные нейроны в сетчатке, а в коре мозга корзинчатые клетки (крупные, мелкие или сгруппированные).

· По направлению возбуждения

Направление возбуждения к центру — афферентные нервные клетки (в том числе чувствительные нейроны разных модальностей, восходящих путей), к периферии — эфферентные нейроны двигательных путей и трактов (например, пирамидной и экстрапирамидной систем).

· По модальности

13 стр., 6230 слов

Нейромедиаторые системы мозга

... ацетилхолин, который является основным нейромедиатором, передающим информацию в головном мозге и в периферических окончаниях нервных волокон. Нейроны головного мозга, возбуждаемые через ацетилхолиновые рецепторы, ... серотонина кишечником значительно снижается. Массивное высвобождение серотонина из погибающих клеток слизистой желудка и кишечника при воздействии цитотоксических химиопрепаратов является ...

Модальность — характер воспринимаемого и передаваемого сигнала (например, механорецепторные, зрительные, обонятельные нейроны и т. д.).

· По отделу нервной системы

Целесообразно выделять нервные клетки вегетативного отдела нервной системы. Нейроны соматического отдела — чувствительные и двигательные, не относящиеся к вегетативным.

Синапсы специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому при помощи нейромедиаторов. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью.

Классификация

Аксодендритические — синапсы между аксоном одного нейрона и дендритами другого нейрона.

Аксо-шипиковый синапс. Большинство возбуждающих синапсов локализуется в выростах дендритов, содержащих большое количество актина и называемых шипиками.

Аксо-аксональные — синапсы между аксонами разных нейронов.

Аксосоматические — синапсы между терминалями аксона одного нейрона и телом другого нейрона.

Дендродендритические — синапсы между дендритами нейронов.

II. Нейроглия — гетерогенная группа элементов, создающих окружение нейронам.

Состав:

· Макроглия:

1. Астроглия — состоит из астроцитов — звёздчатыхклеток. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Астроциты имеют рецепторы многих нейромедиаторов.

Классификация:

Волокнистые астроциты с длинными, слабо или совсем не ветвящимися отростками; присутствуют в белом веществе мозга. Концевые расширения их отростков окружают области перехватов в миелиновых волокнах.

Протоплазматические астроциты с многочисленными короткими и ветвящимися отростками; находятся в сером веществе. Концевые расширения их отростков окружают области синапсов.

Функции астроглии:

· Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга. Образуют ГЭБ, отделяя нейроны ЦНС от крови и ткани внутренней среды. Включает:

Эндотелий капилляров

БМ

Периваскулярную мембрану

· Регуляция химического состава межклеточной жидкости. Астроциты участвуют в метаболизме нейромедиаторов ЦНС.

· Астроциты изолируют рецептивные поверхности нейронов перинейральными оболочками.

· Участие в патологических процессах — пролиферация и замещение погибших нейронов.

· Фагоцитоз, могут предоставлять антигены и цитокины.

· Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов, компоненты межклеточного матрикса ламинин и фибронектин, инициирующие и ускоряющие удлинение отростков нейронов.

· Образование краевой глии и пограничной глиальной мембраны

12 стр., 5956 слов

Особенности строения нервной системы

... Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон. Вся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые ... в таламусе. При шизофрении концентрация увеличивается. Нейромедиаторы - нейропептиды, их несколько сотен, содержат ... лежит дегенерация большого числа подкорковых нейронов, холинергические терминали которых широко распространены в мозге, ...

2. Олигодендроглия — представлена астроцитами, более мелкими клетками, чем астроциты. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. При помощи тонких неветвящихся отростков олигодендроциты контактируют с аксонами и, продвигаясь относительно аксона уплощёнными концами отростков, окружают его циркулярной пластиной миелина (хорошая аналогия — вращаясь вокруг аксонов, наматывают миелин на аксон).

Каждый олигодендроцит при помощи своих отростков миелинизирует несколько аксонов.

Шванновские клетки входят в состав миелиновых и безмиелиновых периферических нервных волокон, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон.

3. Эпендимная глия

Эпендимные клетки кубической формы образуют эпителиоподобный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга. Клетки имеют хорошо развитые реснички и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Клетки формируют промежуточные, плотные и щелевые контакты и образуют барьер проницаемости. В некоторых отделах желудочков мозга присутствуют хороидные эпендимные клетки. Такие модифицированные эпендимные клетки выстилают сосудистую покрышку (tela choroidea) и сосудистое сплетение желудочков мозга (plexus choroideus) и секретируют цереброспинальную жидкость.

Танициты имеют вытянутый отросток с крупными гранулами, идущий в мозг и часто заканчивающийся на кровеносном сосуде. Клетки этого типа покрыты микроворсинками. Обеспечивают связь СМЖ и кровью.

ГЛБ:

Цитоплазма фенестрированных эндотельальных клеток

БМ эндотелия

РВСТ

БМ эпиндимы

Слой эпиндимных клеток

· Микроглия

Клетки микроглии имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца. В ответ на повреждения самого различного характера клетки микроглии быстро размножаются и активируются, проявляя фагоцитарную активность.

ПНС

Нервы- обеспечивают связь ЦНС с рабочими органами. Образованы пучками нервных волокон, объединенных эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Обычно смешанные.

Нервные волокна:

· Безмиелиновые нервные волокна состоят из осевых цилиндров, окружённых шванновскими клетками. При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку её клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров.

· Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки — узловые перехваты. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления — насечки. Это участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.

Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты.

Строение нерва:

Эндоневрий- тонкие прослойки РВСТ, окружающие отдельные нервные волокна, связывая их в один пучок. В нем проходят мелкие сосуды (капилляры) и содержаться ретикулярные волокна.

Периневрий — оболочка, покрывающая каждый пучок снаружи и отдающая перегородки внутрь. Состоит из плотной соединительной ткани снаружи и внутренней части — несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.

Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, предотвращает доступ инфекционных агентов.

Эпиневрий- плотная волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в один нерв. Содержит жировые клетки, лимфатические и кровеносные сосуды (артериолы и венулы).

Нервные узлы -скопления нейронов вне ЦНС

Чувствительные нервные узлы

· Спинномозговой узел (ganglion spinale) покрыт плотной волокнистой соединительнотканной капсулой. Внутри узла по периферии находятся группы псевдоуниполярных чувствительных нейронов, между которыми проходят пучки миелиновых волокон. Центральная часть содержит их отростки и тонкую прослойку эпиневрия, несущую сосуды. Перикарионы нейронов имеют округлую форму и окружены клетками-сателлитами (клетками олигодендроглии).

Имеются 2 отростка- афферентный (дендритный) заканчивается рецептором, эфферентный (аксональный) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Популяция нейронов ганглия неоднородна. Спинномозговые узлы содержат более 20 различных подтипов чувствительных нейронов. В их составе присутствуют ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холицистокинин, гастрин, ВИП.

· Черепной узел. Чувствительные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглиях являются биполярными.

Нервные окончания

· Синапсы — обеспечивают функциональную связь между нейронами.

Химические -их действие основано на преобразование электрического сигнала в химический, который потом снова преобразуется в электрический.

Состав:

a) Пресинаптическая часть — специализированная часть терминали отростка нейрона, где расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Пресинаптическая мембрана (плазмолемма) содержит потенциалозависимые Ca2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Ca2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах экзоцитоз нейромедиатора.

Синаптические пузырьки содержат нейромедиатор. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали.

Активные зоны— участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

b) Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.

c) Синаптическая щель

Синаптическая передача:

1) Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейромедиаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам, где взаимодействуют с молекулярными предшественниками нейромедиаторов.

2) Хранение нейромедиатора. Нейромедиатор накапливается в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами.

3) Секреция нейромедиатора. Когда потенциал действия достигает нервной терминали, в цитозоле резко повышается концентрация Ca2+, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

4) Взаимодействие нейромедиатора с рецептором. После выброса в синаптическую щель молекулы нейромедиатора диффундируют в синаптической щели и достигают своих рецепторов в постсинаптической мембране.

5) Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счёт диффузии, расщепления ферментом и выведения путём захвата специфическим переносчиком. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специальными ферментами (например, ацетилхолина — ацетилхолинэстеразой).

В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью.

Нейромедиаторы

Большинство нейромедиаторов — аминокислоты и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов (норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие — нейромедиаторов пептидной природы (эндорфины, энкефалины).

Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут синтезировать более одного нейромедиатора.

Электрические- редко встречаются у млекопитающих. Они имеют строение щелевых соединений, связанных коннексонами, через которые свободно проходит ток при ПД.

· Чувствительные нервные окончания

Воспринимают сигнал из внешней (экстерорецепторы) и внутренней среды (интерорецепторы).

Свободные нервные окончания — терминальные ветвления периферического отростка чувствительного нейрона. Наиболее распространённый тип сенсорных рецепторов. Расположены в прослойках соединительной ткани внутренних органов, а также в соединительнотканной основе кожи, где они сосредоточены преимущественно в сосочках. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом его слоях. Большинство свободных нервных окончаний — механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе специализированы для регистрации изменений температуры.

Несвободные нервные окончания, помимо терминальных ветвлений периферического отростка чувствительного нейрона, содержат специальные клетки. Практически все окончания этого типа — механорецепторы.

Неинкапсулированные -ветвления дендрита, окруженные леммоцитами. Встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), в собственной пластинке слизистых оболочек.

Инкапсулированные механорецепторы (инкапсулированные тельца) — ветвления дендрита, окруженные леммоцитами и имеющие оформленную соединительнотканную капсулу.

Виды:

· Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) обнаружены в соединительной ткани кожи и различных органов, имеют овальную форму. Состоит из внутренней колбы (леммоциты) и наружной соединительнотканной капсулы. Клетки внутренней колбы концентрическими полукольцами окружают чувствительную нервную терминаль. Капсулу образуют уплощённые фибробласты и коллагеновые волокна.

· Тактильные тельца (Мейснера) присутствуют в сосочковом слое кожи, наиболее компактно располагаясь в кончиках пальцев. Тельце имеет удлинённую форму, снаружи покрыто соединительнотканной капсулой. Сердцевина тельца образована пластинчатыми вспомогательными клетками, чередующимися с расширенными нервными терминалями. В формировании тельца участвует несколько миелиновых волокон.

· Тельца Руффини — располагаются в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов. Воспринимают давление. Сердцевину рецептора (внутренняя колба) образуют ветвящиеся нервные терминали, окружённые пластинчатыми клетками, аналогами шванновских. Внешняя капсула образована коллагеновыми волокнами.

· Колбы Краузе — механорецепторы и холодорецепторы. Расположены в сосочковом слое дермы, слизистой оболочки рта, конъюнктивы глаза. Внутренняя колба- глиальные клетки, между ними клубочки дендритов. Капсула — продолжение периневрия.

· Двигательные нервные окончания —различают пресинаптическую и постсинаптическую области, разделённые синаптической щелью.

Пресинаптическая область

Двигательная нервная терминаль нервно-мышечного синапса снаружи покрыта шванновской клеткой. В пресинаптической области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки и митохондрии.

· Пресинаптическая мембрана — специализированная часть аксолеммы нервной терминали. Пресинаптическая мембрана содержит потенциалозависимые Ca2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Ca2+ входят в терминаль, запуская секрецию квантов ацетилхолина.

· Синаптические пузырьки присутствуют практически в любой области нервной терминали, но в непосредственной близости от пресинаптической мембраны они образуют выраженное скопление.

· Постсинаптическая область

Для постсинаптической области характерно наличие крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами и большого количества рибосом (существенно больше, чем в других областях саркоплазмы).

· Постсинаптическая мембрана — специализированная часть плазмолеммы мышечного волокна — образует многочисленные инвагинации, от которых отходят постсинаптические складки, чем существенно увеличивается площадь мембраны. В

· Синаптическая щель

Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она содержит несколько сигнальных белков и играет важную роль в регуляции дифференцировки пре- и постсинаптической структур. Синаптическая базальная мембрана удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране. Сигнальные молекулы синаптической базальной мембраны служат метками, при помощи которых растущий аксон мотонейрона находит синаптическую область на поверхности мышечного волокна.

Вегетативная нервная система

Нейроны парасимпатического отдела происходят из нервного гребня на уровне 1−7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел).

Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8−28.

Узлы-нервные центра ядерного типа. К ним подходят преганглионарные волокна (миелиновые).

Покрыты соединительнотканной капсулой, содержат тела мультиполярных нейронов, их безмиелиновых отростков. Тела неправильной формы, окружены оболочками глиальных клеток-саттелитов.

Виды:

· Симпатические (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна из вегетативных ядер грудных и поясничных отделов. Внутри также содержаться мелкие клетки с дофамином, серотонином и норадреналином.

Нейромедиаторы преганглионарных волокон — ацетилхолин, постганглионарных — норадреналин.

· Парасимпатические нервные узлы — лежат вблизи или внутри органов. Получают преганглионарные волокна от вегетативных ядер продолговатого, среднего мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна входят в состав 3,7,9 и 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов.

Нейромедиатор при- и постганглионарных волокон — ацетилхолин, иногда серотонин.

· Интрамуральные узлы -околоорганные узлы. Есть клетки-водители ритма, способные спонтанно активизироваться и воздействовать на «ведомые» органы.

Болезнь Гиршпрунга — отсутствие интрамуральных ганглиев толстой кишки, резкое расширение участка выше пораженного спазмированного сегмента.

Типы нейронов:

· Клетки Догеля I типа -длинноаксонные эфферентные нейроны, направляющиеся за пределы узла к рабочему органу, образуя двигательные или секреторные окончания.

· Клетки Догеля II типа — равноотросчатые эфферентные нейроны, образующие синапсы в клетках I и III типов (рецепторное звено)

· Клетки Догеля III типа — ассоциативные клетки, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты внутри клетки, аксоны выходят за ее пределы.

ЦНС

Эмбриональное развитие

Головной отдел нервной трубки образует три расширения, или первичных мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и ромбовидный мозг (rhombencephalon).

На 5-й неделе передний мозг разделяется на две части: конечный мозг (telencephalon), образованный первичными полусферами мозга, и промежуточный мозг (diencephalon) с глазными пузырями (рис. 8−33 и 8−34).

Средний мозг и ромбовидный мозг разделены глубоким перешейком (isthmus rhombencephali).

Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon).

Из заднего мозга развиваются мост (pons cerebri) и мозжечок (cerebellum).

Остальная часть нервной трубки формирует спинной мозг. Полость заднего мозга известна как четвёртый желудочек. Полость промежуточного мозга — третий желудочек. Полости в полусферах мозга — боковые желудочки. Третий и четвёртый желудочки соединены просветом среднего мозга. Просвет сужается и образуется водопровод мозга (aqueductus cerebri).

Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком через межжелудочковые отверстия (foramen interventriculare).

· Спинной мозг — расположен в позвоночном канале. Имеет расширения в шейном и поясничном отделах.

Состоит из двух симметричных половин, соединённых узкой перемычкой, содержащей центральный канал (canalis centralis), покрытый эпиндимой, остаток полости нервной трубки. Спереди обе половины разделены глубокой передней щелью (fissura mediana anterior), а сзади — задней перегородкой (septum posterius), отходящей от задней срединной борозды (sulcus medianus posterior).

На поперечном разрезе легко различимы лежащее снаружи белое вещество (substantia alba) и расположенная глубже тёмная масса — серое вещество (substantia grisea).

Передний и задний нервные корешки соединяются и образуют 31 пару спинномозговых нервов.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет характерную форму бабочки, состоит из отростков нервных клеток и их перикарионов, образующих скопления — ядра, объединённые в пластинки. Каждая половина серого вещества формирует на протяжении всего спинного мозга выступы — серые столбы: передний столб — columna anterior, задний столб — columna posterior и боковой столб — columna lateralis. Столб на поперечном разрезе получает название рога, соответственно передний (cornu anterius), задний (cornu posterius) и боковой (cornu laterale).

Между передним и задним рогами в составе серого вещества различают промежуточную зону (substantia intermedia,).

Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (comissura grisea).

Центральный канал (canalis centralis) разделяет серую спайку на переднюю (comissura grisea anterior) и заднюю (comissura grisea posterior) части.

Задний рог- мультиполярные вставочные нейроны. С ними образуют синаптические связи афференты от туловища и конечностей. Здесь осуществляется первое переключение и фактически начинается переработка информации в соматовисцеральной системе. Важным свойством нейронных связей в заднем роге служит наличие тормозных синапсов.

Из заднего рога выходят:

· длинные восходящие тракты, в том числе переднелатеральные пути;

· восходящие и нисходящие пути в составе проприоспинальных трактов к соседним сегментам;

· волокна, образующие синапсы с мотонейронами передних рогов;

· волокна, образующие синапсы с симпатическими преганглионарными нейронами.

Боковой рог. В торако-люмбальном отделе серое вещество образует боковой выступ, носящий название бокового рога. Содержит ядра из вставочных преганглионарные симпатических и парасимпатических нейронов.

На их дендритах оканчиваются:

· Псевдоуниполярные нейроны, несущие импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах.

· Нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передний рог — содержит перикарионы мультиполярных мотонейронов. Сильно развиты в шейном и поясничном отделах. Содержат a- и g-мотонейроны.

На них оканчиваются:

· Коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие двухнейронные дуги.

· Аксоны вставочных нейронов задних рогов.

· Аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Располагаются в середине переднего рога.

· Волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несужие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика.

Задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками. Боковые канатики лежат между передними и задними корешками.

Передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, — белая спайка.

Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру).

Восходящие пути

Нисходящие пути (супраспинальные и спинальные) заканчиваются исключительно на мотонейронах.

Супраспинальные Корково-спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis ventralis) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [предцентральная извилина (gyrus precentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь.

Корково-спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре предцентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекреста в продолговатом мозге проходит в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.

Тектоспинальный путь (покрышечно-спинномозговой, tractus tectospinalis) начинается в верхних холмиках крыши среднего мозга, проходит через ствол мозга и передний канатик спинного мозга, заканчивается в передних рога

Красноядерно-спинномозговой путь (пучок фон Монакова, tractus rubrospinalis) — нисходящий проекционный путь экстрапирамидной системы, начинается от красного ядра, проходит в мозговом стволе и боковом канатике и заканчивается в передних рогах.

Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) — эфферентный путь экстрапирамидной системы; начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга, заканчивается в передних рогах спинного мозга. Контролирует тонус скелетной мускулатуры и висцеральные двигательные функции (например, автоматизм дыхания).

Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis).

Латеральный преддверно-спинномозговой путь начинается от латерального вестибулярного ядра, проходит в переднем канатике и достигает в передних рогах a- и g-мотонейронов. Аксоны нейронов медиального вестибулярного ядра присоединяются к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis) и спускаются вниз в виде медиального преддверно-спинномозгового пути до грудного отдела спинного мозга.

· Оливо-спинномозговой путь (tractus olivospinalis).

Нервные волокна пучка начинаются от оливного ядра, проходят в переднем канатике шейного отдела спинного мозга и заканчиваются в передних рогах.

Спинальные

· В задних канатиках. Клетки ядер в задних столбах дают начало нисходящим путям в ипсилатеральных задних канатиках и заканчиваются в пластинках IV, V и, возможно, I. Эти нисходящие пути могут оказывать влияние на восходящие потоки афферентной информации. Пучок в форме запятой (fasciculus interfascicularis).

Нисходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов частично достигают нейронов N. dorsalis, частично — нейронов средней части пластинки VI. Эти нисходящие волокна в шейных и верхних грудных сегментах образуют пучок в форме запятой, а в поясничном отделе — fasciculus septomarginalis. Септомаргинальный пучок (fasciculus septomarginalis) образован нисходящими волокнами, как и пучок в форме запятой, но в поясничном отделе.

· В передних канатиках. Бороздчато-краевой пучок (fasciculus sulcomarginalis).

Волокна медиального преддверно-спинномозгового пути, проходящие вблизи передней срединной борозды шейного отдела спинного мозга, образуют бороздчато-краевой пучок, спускающийся вниз и оканчивающийся в передней части грудного отдела спинного мозга. Волокна пучка влияют на тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы.

Смешанные восходящие и нисходящие пути

Краевой пояс (fasciculus dorsolateralis) — место вхождения в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Отростки делятся на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Краевой пояс содержит также аксоны вставочных нейронов спинного мозга.

Собственные пучки (fasciculi proprii) образованы перекрещивающимися и неперекрещивающимися короткими ветвями аксонов вставочных нейронов серого вещества спинного мозга и центральных отростков чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они связывают группы нейронов одного и того же сегмента и различных сегментов.

· Головной мозг

Мозжечок (cerebellum) координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом, в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый.

Кора мозжечка — нервный центр экранного типа.

Слои:

· Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.

Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.

Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

· Слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье, stratum purkinjense) коры мозжечка образуют тела крупных нервных клеток. Их перикарионы имеют грушевидную форму и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2−3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других грушевидных нейронов. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка. Грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка.

· Зернистый слой содержит клетки-зёрна, звёздчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны. Кроме этих основных типов нейронов в данном слое присутствуют униполярные каёмчатые нейроны, которые участвуют в контроле со стороны мозжечка за движением глаз и позы (осанки).

Клетки-зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3−4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа II.

Звёздчатые клетки Гольджи. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также звёздчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают звёздчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звёздчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На звёздчатых нейронах с короткими аксонами заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных нейронов. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты. Их аксоны выходят в белое вещество.

Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое вещество.

Афференты мозжечка

В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга. В зернистом слое находятся моховидные волокна. Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах грушевидных нейронов.

Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток-зёрен в составе клубочков мозжечка. Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II.

Лазящие волокна подходят к телам грушевидных нейронов и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На один грушевидный нейрон приходится одно лазящее волокно.

Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток-зёрен заканчиваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозные синапсы.

Глия

Мозжечок содержит различные типы глиальных клеток. Олигодендроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также волокнистые и протоплазматические астроциты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов грушевидных нейронов.

Головной мозг

Находятся в слое I. От их веретеновидного перикариона отходит длинный аксон, который вместе с дендритами образует горизонтальные связи в пределах слоя I.

Миелоархитектоника коры полушарий:

Афферентные волокна —в виде пучков, в составе радиальных лучей. Приходят от нижележащих отделов (зрительные бугры, коленчатые тела).

Заканчиваются в основном на IV уровне.

Ассоциативные —внутрикорковые волокна, соединяющие различные области коры, проходя параллельно поверхности.

В I слое тангециальные волокна. Во II слое полоска Бехтерева. В IV наружная полоска Баярже. В V слое внутреняя полоска Баярже.

Эфферентные — связывают кккооору с подкорковыми образованиями.

Модули

Кора больших полушарий состоит из модулей. Модуль пронизывает всю толщу коры. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.

Цилиндры

Существует представление о вертикальных (радиальных) связях от одной до трёх сотен нейронов коры, в совокупности образующих некую функциональную единицу, называемую цилиндром. Они наиболее наглядно прослеживаются в сенсорных полях коры, где получают информацию от определённых групп афферентных нейронов. Границы между цилиндрами в двигательной коре размыты.

Состав:

Афферентные пути — аксоны пирамидных путей других цилиндров. Образуют окончания во всех частях колонки, доходя до I слоя.

Система локальных связей-вставочные нейроны колонки. В основном обладают тормозной функцией и регулируют активность пирамидных клеток.

Эфферентные пути аксоны средних пирамидных клеток III слоя связываются с соседними колонками, а аксоны клеток Беца направляются в подкорковые центры.

Базальные ганглии образуют комплекс подкорковых скоплений нейронов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга, и обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

Базальные ганглии объединяют хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), бледный шар (globus pallidus) и черное вещество (substantia nigra).

Базальные ганглии получают импульсацию от лобной коры, ответственной за контроль произвольных движений, и опосредуют обратный непроизвольный контроль за движениями через премоторную кору и таламус.

Двигательные ядра базальных ганглиев подразделяют на несколько функционально различных групп. Одна из них называется полосатым телом. Оно включает хвостатое ядро и скорлупу. Обе эти структуры полосатого тела собирают информацию из других областей мозга. Нейроны практически всех областей неокортекса направляют аксоны в полосатое тело. В скорлупе заканчиваются аксоны нейронов, расположенных в височной, теменной и лобной коре, а также в компактной части черного вещества.

Экстрапирамидная система.Для целостного процесса движения важным является контроль не только за произвольными, но и за непроизвольными движениями. Эту функцию выполняет экстрапирамидная система, обеспечивающая плавность движений и возможность прервать начатое действие. Эта система объединяет базальные ганглии, располагающиеся за пределами продолговатого мозга вне пирамид (отсюда термин Бессознательный контроль за движениями, осуществляемый этой системой, обеспечивает нейромедиатор дофамин.

Гиппокамп служит мишенью многочисленных молекулярных сигналов. Эти лиганды опосредуют контролирующее влияние гиппокампа на такие важные физиологические реакции организма, как поддержание ионного гомеостаза, регуляция артериального давления, иммунных реакций, боли, репродуктивного статуса, ощущения сытости и стресса. Гиппокамп оказывает тормозное влияние на контролируемые им центры нейроэндокринной активности.

Глия — все виды макроглии

Оболочки головного мозга

· Мягкаямозговая оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон, множество равномерно распределённых кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Оболочка повторяет ход борозд и извилин мозга. На обеих поверхностях покрыта менинготелием.

· Паутиннаяоболочка — сеть тонких соединительнотканных перегородок (трабекул), состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого количества эластических волокон с высоким содержанием фибробластов. Паутинная оболочка изнутри и снаружи выстлана непрерывным слоем тонких уплощённых клеток. Пространство между трабекулами заполнено цереброспинальной жидкостью и называется субарахноидальным. Паутинная оболочка в области борозд мозга не прилегает вплотную к мягкой мозговой оболочке. Здесь присутствуют цистерны, содержащие большое количество цереброспинальной жидкости и большие кровеносные сосуды.

· Твёрдаямозговая оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают эластические волокна. Пространство между твёрдой и паутинной оболочками называется субдуральным. Оно содержит небольшое количество жидкости, отличной от цереброспинальной. Снаружи твёрдая мозговая оболочка покрыта рыхлой соединительной тканью с большим количеством вен. Твёрдая мозговая оболочка образует складки, которые вместе с надкостницей формируют синусы, выстланные эндотелием и содержащие венозную кровь. Пространство между твёрдой мозговой оболочкой и надкостницей называется эпидуральным. Оно содержит рыхлую соединительную ткань и внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Если вы автор этого текста и считаете, что нарушаются ваши авторские права или не желаете чтобы текст публиковался на сайте ForPsy.ru, отправьте ссылку на статью и запрос на удаление:

Отправить запрос

Adblock
detector