ФГОУ ВПО « Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина»
Кафедра физиологии
Реферат на тему: « Виды поведения животных»
Москва 2007 год
1. Этология, зоопсихология. Методы этологии.
2. Физиологические механизмы функциональной системы поведения.
3. 2 типа поведения.
4. Врожденные формы поведения:
— безусловные рефлексы, их характеристика, классификация.
— инстинкты, виды и свойства инстинктов.
5. Приобретенные формы поведения. Формы научения:
— облигатное неассоциативное научение
— факультативное ассоциативное научение
— обучение по методу проб и ошибок
— вероятностное научение
— научение «инсайт»
6. Формы поведения:
— локомоция
— пищевое поведение
— гомеостатическое и комфортное поведение
— пассивное или активное оборонительное поведение
— исследовательское поведение
— игровое поведение
— подражательное поведение
— экстраполяционное поведение
— поведение в экстремальных ситуациях
— поведение в критических ситуациях
— аномальное (ненормальное) поведение
— аутопрофилактика и аутосонация как формы поведения
— сон
— половое поведение
— родительское поведение
— типы социального поведения
— стадное поведение
— ритуальные формы поведения
7. Список литературы
Этология, зоопсихология. Методы этологии.
Изучением поведения животных занимаются две науки: этология и зоопсихология.
Формы научения
... Торндайк сформулировал ряд законов научения, которые оказались универсальными для всех видов, способных к такой форме научения (от беспозвоночных до человека): ... легло в основу бихевиоризма (на это направление зоопсихологии оказали не менее важное влияние и работы Павлова). ... на установление связей между движениями и внешними стимулами (поведение). Отличия иур от кур 1. Последовательность действий в ...
Этология (от греч. этос— привычка, нрав, поведение илогос— учение; термин введен впервые в 1908 году Долло) как наука представляет систему достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных. Поведенческим актом называется целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей.
Зоопсихология- раздел учения о поведении животных, изучающий организацию высшей нервной деятельности, ее сложных механизмов. Зоопсихология ищет общие законы поведения.
Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов- физиологическими методами.
Основным методом этологических исследований является наблюдение с регистрацией двигательных актов различными способами: протоколированием с хронометражем событий, фотографированием, киносъемкой, экспериментом (широко используют в естественных и искусственных условиях).Для изучения каждой формы поведенческих реакций предназначена своя система методов и методик.
На современном этапе развития этологии происходит объединение трех направлений- этологии, зоопсихологии и физиологии- и формирование единой науки о поведении с широким использованием методов физиологии кроме перечисленных этологических.
Физиологические механизмы функциональной системы поведения.
Одним из главных условий поддержания жизни является сохранение стабильности внутренней среды организма. В то же время в результате непрерывно идущего обмена веществ практически каждая константа постоянно смещается. Это заставляет организм совершать целенаправленную деятельность во внешней среде и потреблять или, наоборот, выделять в нее определенные вещества. Еще в 1916 году И. П. Павлов назвал такую деятельность «рефлексом цели», понимая под этим влечение к определенным раздражителям внешней среды, что и обеспечивает саморегуляцию организма. Он писал, что «живой организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, то есть благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов».
Начиная с 1935 года П. К. Анохин развивает учение И. П. Павлова и указывает, что аппаратом саморегуляции в организме служат функциональные системы- динамические организации, главными признаками которых являются:
наличие полезного результата (системообразующего фактора)
осуществление последовательно протекающих процессов с конкретными узловыми механизмами (внутренняя архитектоника)
оценка и сличение полученного результата с внутренней моделью цели поведения.
Биологические основы развития ребенка и влияние на него факторов внешней среды
... развивающийся из оплодотворенного яйца зародыш мальчика менее устойчив к неблагоприятным условиям внешней среды. Непроизвольные выкидыши у женщин при зачатии мальчикамибывают чаще, чем при зачатии ... 3 эволюционно закрепленных универсальных про цесса: размножение обычных ( соматических ) клеток организма митоз, размно жение половых клеток мейоз и оплодотворение. При митозе происходит простое ...
Пусковым стимулом целенаправленного поведения является отклонение жизненно важных констант внутренней среды организма от оптимального уровня. К таким константам относятся концентрация питательных веществ и гормонов, газовый состав, осмотическое давление, температура, кислотность внутренней среды и др. Эти устойчивые отклонения жизненно важных констант от уровня, создающего комфорт и оптимальную деятельность, получили название потребностей организма.Так, снижение уровня глюкозы в крови субъективно ощущается как голод и вызывает потребность в пище. При возрастании осмотического давления возникает ощущение жажды и потребность в воде.
Отклонение константы воспринимается специальными избирательно чувствительными структурами- рецепторами (блок входа системы).
Во всех тканях организма и полостях органов имеются баро-, механо-, термо-, хемо-, осморецепторы, т.е. структуры, воспринимающие давление, механические, температурные, химические воздействия и изменение осмотического давления крови или лимфы. В наиболее часто раздражаемых участках организма рецепторы расположены особенно густо (рецепторные зоны).
В стенках кровеносных сосудов выделяют зоны в дуге аорты, в каротидном синусе (сонная артерия) и в месте впадения полых вен в сердце. Таким образом, контролируется кровь, выброшенная из сердца в большой круг кровообращения, направляющаяся к головному мозгу и возвращающаяся к сердцу. Специальные рецепторные зоны обнаружены в мозге, особенно в гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга. Основное свойство всех рецепторов- специфичность, т.е. каждый из них воспринимает отклонение только определенной константы и не реагирует на изменение других.
Возникающие в рецепторах импульсы (пусковая афферентация) передаются по нервным волокнам к определенным центрам мозга (подкорковые нейроны) и возбуждают их. Кроме нервной сигнализации подключается еще и гуморальное воздействие на мозг (раздражающее действие определенных веществ крови), которое обеспечивает значительную продолжительность активного состояния центров.
Возникающий на основе пусковой сигнализации комплекс возбужденных структур мозга, побуждающий к поиску факторов внешней среды, удовлетворяющих потребность, называется мотивацией.Мотивация входит в центральное звено детельности функциональной системы. Именно на основе мотивационного возбуждения происходит формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение исходной потребности.
В деятельности центров, охваченных мотивационным возбуждением, можно выделить несколько стадий. Начальная и наиболее ответственная- стадия афферентного синтеза.В центрах мозга подвергается оценке не только пусковая, но и обстановочная афферентация. Последняя несет сведения о событиях во внешней среде, и на основе памяти происходит сопоставление внешних раздражителей с внутренними сведениями о них. Факторы внешней среды могут существенно влиять на мотивацию вплоть до полной отмены намечавшегося поведенческого акта. Например, хищник собиравшийся напасть на молодое животное, прекращает эту пищедобывательную реакцию, если в поле его зрения появляется взрослое животное или человек.
Синтез пусковых и обстановочных эфферентных импульсов, а также информации, извлекаемой из памяти (врожденной и индивидуальной).
Желудочковая система головного мозга
... осуществляют связь центральной нервной системы с кожным покровом, опорно-двигательным аппаратом, внутренними органами. Среди этих образований ... отдел выполняет функции связи организма с внешней средой при помощи кожной чувствительности и органов чувств.Вегетативную, ... в краниальном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, ...
Позволяет формировать цель к действию. Это важнейший этап в деятельности функциональной системы, поэтому нервные структуры, ответственные за это, были выделены П. К. Анохиным как специальный аппарат, названный акцептором результатов действия (АРД; акцептировать означает «принимать решение»).
Это аппарат мозга, программирующий результаты будущих событий в виде внутренней психической модели цели (ВМЦ), которая является опережающим отражением реальных событий действительности.
Генетический и индивидуальный опыт подсказывает животному программу действий (ПД): что и в какой последовательности следует делать.
Готовность реализовать действие в оптимальный отрезок времени определяется на основе сопоставления внутреннего субъективного переживания потребности ( величина амплитуды отклонения константы) и появления во внешней среде сигнальных ключевых раздражителей, роль которых глубоко исследована этологами.
Итак, стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения действовать, а воспринятый обстановочный пусковой (ключевой) раздражитель обусловливает выход возбуждения на эфферентные пути. Срабатывает блок выхода системы, т.е. совершаются действия, в результате которых достигается какой то результат, это вторая стадия в деятельности системы. Следующая, третья, стадия ее деятельности заключается в том, что акцептор результатов действия осуществляет сличение параметров результата с качествами (параметрами) внутренней модели цели и внутренней программой действий. Это происходит благодаря потоку обратной импульсации (обратная или вторичная афферентация), возникающей в рецепторах работающих органов, исполняющих поведенческую реакцию. Если сравниваемые параметры совпадают (при этом неизбежно константа возвращается к оптимальному уровню), то поведенческая реакция заканчивается, так как цель достигнута и приспособительный результат получен. В том случае, когда такого совпадения нет, реализуется следующая, четвертая, стадия деятельности функциональной системы. Акцептор результатов действия (АРД) производит перестройку афферентного синтеза и уточнение внутренней модели цели и программы действий. Это становится возможным благодаря возникновению условий, запускающих эмоцию, к которым относится наличие потребности и дефицита информации о дальнейших действиях. Эмоция, возникнув тонизирует мозг, активизирует память и ориентировочно- исследовательскую деятельность животного. Извлекаемые из кладовых памяти дополнительные сведения позволяют уточнить программу действий, обеспечивают в дальнейшем приспособительный эффект и способствуют накоплению индивидуального опыта.
Это движение возбуждения по кольцу от рецепторов работающих органов к центрам, входящим в структуру АРД, может быть многократным и длительным. И все это время поведенческие реакции животного либо недостаточно координированы и требуют усовершенствования, либо достигается некий промежуточный результат, не способствующий возвращению константы к оптимальному уровню.
Обратная афферентация как частный случай обратных связей в биосистемах играет важную роль в активном познавании окружающей среды. На ее основе решается, достигнута ли цель, выполнена ли потребность и какие факторы окружающей среды способствовали этому.
1 Правомерное поведение: понятие, виды
... творчество, повышение своей квалификации и т.д.) и всемерно его поддерживает. Формы правомерного поведения связаны с формами реализации права, по существу, совпадают с ними полностью. Иными словами, ... отношения личности к характеру правового предписания можно выделить три основных вида правомерного поведения: Социально активное поведение, основанное не на страхе перед наказанием, а на восприятии ...
2 Типа поведения
В самом широком плане поведение можно разделить на 2 типа: врожденное и приобретенное.
Врожденнымповедением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.
Приобретенными называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Врожденный поведенческий акт реализуется быстро всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему, например, приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы. Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.
Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.
Врожденные формы поведения Безусловные рефлексы, их характеристика, классификация
Безусловные рефлексы(видовые рефлексы) — относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).
Термин «безусловный рефлекс» был введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным признаком, как форма тела или рисунок на крыльях бабочки.
Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно- мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи- информации о результатах и степени успешности совершенного действия.
Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.
Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н. А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:
Виды и формы делового общения
... ораторских приемов. Характеристика деловой беседы При всем многообразии форм делового общения деловая беседа является наиболее распространенной и ... общение можно прекратить (по желанию участников) в любой момент. Формы делового общения: - деловая беседа – речевое общение между собеседниками, ... в целом и деятельности конкретных сотрудников в частности. Вид деловой беседы зависит от ее целей и ее ...
— рефлексы общей активности;
— обменные рефлексы;
— рефлексы межвидовых отношений;
— рефлексы продолжение вида и размножения;
— экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
— неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.);
В соответствии с характером действующего раздражителя И. П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:
— пищевые (глотание, сосание и т.п.);
— половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
— защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
— ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.
Инстинкты, виды и свойства инстинктов
Инстинкты- сложнейшие акты врожденного поведения. Для инстинктивного поведения есть два важных момента. Во- первых, зависимость инстинктивного поведения от состояния внутренней среды организма. Во- вторых, раздражители являются только триггерами инстинктивного поведения и не обязательны для осуществления всего акта. Серый гусь, например, как правило, возвращает в гнездо выкатившееся яйцо, толкая его клювом, и продолжает эти толкательные движения даже в том случае, если яйцо перекатилось (смешение активности) через гнездо.
Ч. Дарвин под инстинктом принимал ту часть поведения животных, которая характерна для данного вида и закреплена за представителями этого вида наследственно.
Согласно немецкому зоологу Биглеру (1914 год) действие считается инстинктивным, если оно:
наследственно, т.е. побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида;
не требует предварительного наущения;
выполняется одинаково у всех;
соответствует телесной организации животного, т.е. находится в связи с нормальным употреблением ею органов;
приспособлено к естественным условиям жизни, часто даже в связи с регулярными естественными изменениями этих условий, например со временами года.
В настоящее время инстинктом называют все не зависящие от воспитания действия животных. Инстинктивное поведение основано на специфических для данного вида нормах движений (эндогенные автоматизмы), а также на специфических для данного вида нормах реагирования.
Инстинкт- совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида, возникающих на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанной с осуществлением этих актов.
Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты- проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.
Соответственно видам потребностей различают следующие виды инстинктов:
— витальные, направленные на выживание особи, неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация потребности не требует участия другой особи;
— зоосоциальные, или ролевые, направлены на выживание вида, эффективное существование группы- «что хорошо виду, то хорошо и тебе»;
— саморазвития, обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности.
Классификация основных форм поведения животных
... поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется ... и человека) методом условных рефлексов. Со временем содержание ... генетически фиксированном врожденном виде и чему она ... научении во многих отношениях сливается с проблемой онтогенеза поведения /1, 125/. Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного ...
Витальные инстинкты:
*пищевой
*питьевой
*оборонительный (активный и пассивный)
*регулирования цикла «сон- бодрствование»
*экономии энергии (сил)
Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты:
*половые (выбор партнера)
*родительские (разделение роли отца и матери)
*территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов)
*эмоциональный резонанс (ускорение социализации- путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов- сознания)
*групповая иерархия (альтруистический эгоизм)
Инстинкты саморазвития:
*исследовательский
*новизны
*свободы
*имитационный (подражательный)
*игровой
Инстинкт осуществляется в несколько последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.
К свойствам инстинктов можно отнести то, что инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью- комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают инстинкты на специфические раздражители, предаются по наследству. Движущей силой инстинкта является потребность. Изменяются с возрастом. Не требуют научения.
Этологи представляют инстинктивное поведение как сложную иерархию взаимоподчиненных внутренних и внешних влияний, причем на каждом уровне нервная система контролирует специфические инстинктивные акты.
Приобретенные формы поведения Формы научения
В основе приобретенных форм поведения лежит научение.
Научение- это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна.
Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов.
Выделяют следующие формы научения:
Облигатное неассоциативное:
*привыкание (ослабление)
*суммация (усиление)
*импринтинг
*подражание
*латентное научение
Факультативное ассоциативное:
*классические условные рефлексы
*инструментальные условные рефлексы
Когнитивное и произвольное:
*образное психонервное поведение
*рассудочная деятельность
*вероятностное прогнозирование
Облигатное неассоциативное научение
Привыкание(габитуация; от англ.habit- привычка) — постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции- дегабитации (отвыкание).
Поведение экспрессивное
... и низкую степень изменчивости (физиогномические составляющие экспрессии). В психологии экспрессивного поведения рассматривается широкий спектр средств, с помощью которых личность выражает себя или ... Более того, экспрессивное поведение, как правило, становится частью этого состояния, например, глупыми выходками ... принято, беседа надоела, что-то удивило или шокировало...; Непроизвольные реакции Эти ре
Другими словами, животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.
Суммация- постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.
Импринтинг (запечатление; от англ.imprint- оставлять след, запечатлевать, фиксировать) — врожденная реакция новорожденного животного, выражающаяся в следовании за движущимся (удаляющимся) объектом- матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим; он продолжается до 4-5 суток (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни).
В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.
Понятие о запечатлении впервые введено Конрадом Лоренцем (1935, 1937 год).
В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается обстановка, окружающая детеныша животного. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов. К. Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявил им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью- уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда прежде не видели.
К категории импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг).
Импринтинг имеет следующие характерные свойства: ограничен короткими периодами в жизненном цикле; необратим; возникает при первом предъявлении раздражителя, не требует обучения.
Подражание (имитация) — врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен «сигнальной», не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптаций. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение вида и степень индивидуального развития особи. Подражание- форма поведения, при которой животное обучается какой либо реакции, наблюдая за действиями другого.
Подражание особенно важно при формировании поведения у приматов и хищников. Иногда оно проявляется в виде автоматических реакций, близких к импринтингу,- рефлекс «следования». Но иногда наблюдаются и высшие формы подражания по принципу актер- зритель. Ахметов (1941 год) установил, что голубь может научиться определенному поведению перед ящиком с пищей, наблюдая за другим голубем. Харлоу показал, что исполнитель не обязательно должен принадлежать к тому же виду, что и «зритель». Подражание распространено в естественных условиях.
Поведение как психофизиологический феномен
... внутренних побуждений. Среди разных видов поведения выделим социальное поведение. Поведение человека может быть социальным или асоциальным. Социальное поведение — поведение человека в обществе, рассчитанное на ... некоторой социальной группе, являющееся результатом происходящих в ней процессов. Просоциальное поведение — поведение человека, в основе которого лежат просоциалъные мотивы, т.е. мотивы ...
Латентное научение (от лат.latentis- скрытый) — поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенное «представление» (образ) об ее организации и использует его в качестве поведенческой тактики взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения с нуля. Латентное обучение определяется как образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Коренное его отличие состоит в отсутствии явного подкрепления или снижения потребности. Кроме того, в момент обучения неясно, происходит заучивание или нет. Этот процесс остается латентным, или скрытым. Латентное обучение- результат исследовательской активности животного в новой ситуации.
Факультативное ассоциативное научение
Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации.
То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции.
Ассоциация (от лат.associatio- соединение).
Ассоциация- понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса. Различают два основных типа условно- рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.
Двигательный условный рефлекс является классическим ассоциативным условным рефлексом.
Инструментальные условные рефлексы- это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат выступает в качестве подкрепления при выработке инструментального рефлекса. Отличие инструментального обучения от условно- рефлекторного в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс- условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.
Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животные узнают об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формируют соответствующее поведение. Они могут ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.
Животные могут научиться и тому, что два события не связаны между собой. Такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью»; такая приобретенная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.
Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения является проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.
Обучение по методу проб и ошибок
Этот способ представляетсобой усложненный инструментальный рефлекс. Использование его в эволюции при отборе различных адаптивных форм поведения весьма сомнительно, так как на адаптацию какой-либо реакции затрачивается много времени.
На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой.
Инстинкт свободы — препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский и инстинкт новизны обусловливается потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.
При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.
Перцептивное научение (от лат. per— ceptio — восприятие) — целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно- исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.
Вероятностное научение
Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условиях неопределенности среды- вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, пока в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно- рефлекторного научения.
Ориентировочная реакция служит «посредником» связей в сенсорном предобусловливании- образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляют один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени- другой, то условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.
Научение «инсайт»
Инсайт (от англ. incite— озарение) — внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения; является высшей формой обучения. Каждый из нас может назвать случаи, когда решение задачи приходило как озарение, возможно, как кульминация нескольких минут напряженного размышления. Классический пример инсайт у животных- ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда гроздь бананов подвешивали слишком высоко и обезьяны были не в состоянии до нее дотянуться, они сооружали из ящиков пирамиду или составляли палки так, чтобы влезть повыше или сбить бананы на землю. Зачастую они принимали такое решение совершенно внезапно, хотя имели предшествующий опыт игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения устойчивой пирамиды из ящиков обезьянам требовался значительный период проб и ошибок. Шимпанзе использовали знания, полученные в одной ситуации (некоторые свойства палок и ящиков), и применяли их в другой ситуации. Не вызывает сомнений тот факт, что у человекообразных обезьян и других приматов иногда возможны настоящие проявления рассудочной деятельности. Многие владельцы домашних животных наблюдали, когда их питомцы совершают разумные действия. Торп свидетельствует о наличии мышления у животных на основе поведения птиц и млекопитающих.
Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых, внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гиппокампа, миндалины, лимбикокортикальных связей.
Формы поведения
Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.
Локомоция.
Локомоция- перемещение в пространстве- входит как исходная форма жизнедеятельности во все остальные формы индивидуального и общественного поведения животных. Локомоция- это и главный вектор эволюции, поскольку она обеспечивает освоение экологической ниши и все другие формы поведенческой активности. Именно необходимость перемещения животных в поисках готовой органической пищи явилась причиной генеза нервной системы. Структурное совершенствование последней, в свою очередь, усложнило поведенческий репертуар. Существует пять основных типов локомоций: 1) амебовидное движение путем изменения формы тела; 2) при помощи жгутиков и ресничек; 3) волнообразное; 4) реактивное; 5) при помощи конечностей.
Наиболее распространены локомоции при помощи конечностей, обеспечивающие передвижение на воде, под водой, в воздухе, на деревьях, под землей и на поверхности земли. Локомоции на воде и под водой происходят с помощью четырех конечностей (плавание наземных животных), в том числе видоизмененных- ластов (тюлени, моржи, пингвины и др.).
Самый совершенным способом является передвижение за счет обтекаемости волнообразно двигающегося тела, снабженного плавниками. Перемещения в воздухе совершаются с помощью крыльев (полет) или перепонок между пальцами конечностей и приспособлений на хвосте (планирование).
Локомоции на деревьях совершаются с помощью конечностей, снабженных цепкими когтями (медведь, опоссум), утолщениями или присосками на пальцах (лемуры долгопяты, лягушки квакши), а также хвоста, обвивающегося вокруг ветки (мелкие обезьяны, карликовый муравьед).
Некоторые обезьяны способны к брахиации- передвижению при помощи передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, тогда как тело висит в воздухе. Среди животных, живущих на поверхности земли, существует много разных типов передвижения: ползание с помощью волнообразных движений тела (змеи), прыжки с помощью двух нижних конечностей (кенгуру, тушканчики), ходьба на двух ногах (пингвины, обезьяны, человек) и четырех конечностях, переставляемых так, что создается устойчивая опора на три конечности (шаг), которая снижается при больших скоростях.
Пищевое поведение.
Включает в себя различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма.
Новорожденные нормально развитые млекопитающие после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, покрывая потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность материнского тела, у зрелорождающихся и взрослых животных- обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.
Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени,
Гомеостатическое и комфортное поведение
Комфортное поведение как и гомеостатическое связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.
Гомеостатическое поведение обеспечивает постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.
Мочеиспускание и дефекация осуществляются у каждого вида животных различное число раз, при этом выделяются различное количество мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те кормовые травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.
Комфортное поведение- различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек при низкой температуре, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т. д.), стремлением к возвращению домой («хоуминг»), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.
Пассивное или активное оборонительное поведение.
Животным свойственен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасности, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию. Так, лошади не «желают» входить в станок, вагон. Очень распространена поведенческая реакция пассивная, это бегство (отступление) животных от опасности.
Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживается по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.
Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание, реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, идущие от зверей.
Исследовательское поведение.
Многим животным свойственен инстинкт новизны. При новом, необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования внешней среды у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.
Игровое поведение.
Проявляется у животных через 2…3 недели после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.
Подражательное поведение
Проявляется в подражании поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери, взрослые- копируют поведение других.
Экстраполяционное поведение.
Выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных. Один пример: в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану, хромая, подошла лосиха. Она была ранена, позволила оказать ей лечебную помощь. Например, в лаборатории И. П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Ее содержали на привязи в лаборатории. Вскоре она стала разрушать штукатурку стены и лежать на ней: вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна и другим животным. Многие животные при тяжелых ранениях доверяют человеку оказывать им лечебную помощь.
Поведение в экстремальных ситуациях.
В экстремальных ситуациях животные осуществляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных родичей. Ю. Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию, выгоняют раненого или больного товарища из стада или же забивают его до смерти.
Поведение в критических ситуациях.
У животных в критических ситуациях могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, индивидуальным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшейся обстановки. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся катастрофу. «Прогнозировать», «предвидеть» землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот, кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов).
В степной зоне, подгоняемые ветром, лошади могут уходить за 40…60 км, овцы- за 20…30 км от своих пастбищ. Животным свойственно чувство дома, при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.
Аномальное (ненормальное) поведение.
У животных бывают ненормальные формы поведения, которые выражаются в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии «муравьиных ванн», некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.
Аутопрофилактика и аутосонация как формы поведения животных
Аутопрофилактика- предупреждение болезней и аутосанация (самолечение) проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя нормальному кровоснабжению.
Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершают в одном месте. Весной во время линьки для освобождения от волос они чешутся о заборы, столбы, загороди.
Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать ядовитую траву от съедобной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто бывает извращение пищевого влечения, развивается стремление к мясоедению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.
Животные для защиты от нападения кожного и полостного оводов укрываются в воде, в темных помещениях, на хорошо обдуваемых возвышенных местах. Животные, пораженные кровососами и власоедами, позволяют птицам собирать с тела паразитов. Лизанием животные вычищают и заживляют полученные раны. Доказано, что в слюне содержится лизоцим, активно разрушающий многие микробы.
Сон.
Поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания, сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов. Сон в системе форм поведения относят к комфортному поведению.
Сон бывает монофазный- с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток; полифазный- с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования.
По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный сон) и быстрый (парадоксальный сон).
Бодрствование характеризуется -ритмом волн биотоков мозга, дремота- -ритмом, начало сна- с-ритмом, сон- -ритмом, глубокий сон- -ритмом волн биотоков головного мозга.
Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется -ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечают 4…6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации впечатлений, зрительных образов).
Механизм развития сна. В ретикулярной формации среднего мозга располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.
У животных сон полифазный, чаще из 6…8 периодов, общей продолжительностью 3,5…6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы).
Продолжительность быстрого сна от времени сна составляет у свиней 8…9%, жвачных- 3…4 (у 8-суточных ягнят- 16%), у лошадей- около 6%.
У некоторых видов животных сон сезонный.
Сон, вызванный наркотическими веществами, называется наркотическим. Сон, вызванный патологическими процессами, называется патологическим.
Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его глубокая стадия- сомнамбулизмом.
Половое поведение
Проявляется в поиске полового партнера, в борьбе за обладание половым партнером, в ухаживании (половом ритуале), в совокуплении, в реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.
Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца- специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеют свои особенности, вызываются определенными стимулами, в определенных ситуациях, используются для видового общения, у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.
Родительское поведение (материнское и отцовское).
Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой потомства.
В большей степени родительское поведение проявляется у матерей. Материнское поведение у животных обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З…4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.
Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего «разума» создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс- облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.
При стадном содержании родители охраняют и защищают своих детенышей. Матери и отцы многих видов животных проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. У млекопитающих они занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают голосом, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием; совместно играют. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; самки могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.
Типы социального поведения.
На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального и общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида с помощью определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).
Стадное поведение
Животным свойственен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.
Групповой, стадный образ жизни имеет преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и территории, определенные формы взаимоотношений.
В группах (стадах) взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале при объединении в группу (стадо) между особями происходит выяснение отношений в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой становится лидером.
Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов.
Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.
Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу (стадо), занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.
Ритуальные формы поведения.
У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, в установлении общения особей существенную роль играют ритуалы- стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.
Ритуальное поведение представляет собой комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.
В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются эволюционно преобразованные какие-либо формы поведения, чаще всего смешенной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.
Смешанные действия- это такие поведенческие акты, которые переходят из одного типа поведения в ритуальное поведение, не связанное с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.
Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители- социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами).
В состав сигнальных раздражителей входят специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.
Например, в позу подчинения часто входит составляющая- отворачивание от доминирующих особей (перенесенная из типа поведения- стремления к бегству под влиянием страха), а в позу доминирования- голова вперед (перенесена из типа поведения- стремления к нападению).
Форм ритуального поведения много: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки; родительское ритуальное поведение самца-отца и самки-матери; ритуальное поведение вожака- доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях- проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.
В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, приложения ушей и оттягивания назад, издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.
При брачном объединении самки всех видов животных, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространяемому специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.
Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.
Таким образом, в заключение можно сказать, что на протяжении всей жизни, от рождения до смерти, животные совершают различные поведенческие акты, как врожденные (переданные по наследству), так и приобретенные в результате жизненного опыта. Поведенческие реакции контролируются функциональной системой поведения.
