ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
Живые существа учатся всю жизнь. Им необходимо постоянно приспосабливаться к окружающему миру, чтобы не просто выжить, но продолжать жить. Никакое обучение невозможно, если нет памяти. Без памяти мы бы стали существами мгновения. Способность помнить прошлое очень важно для организации поведения и для правильного взаимодействия с окружающим миром и приобретения новых знаний. Память необходима для определения как поступить в конкретной ситуации, используя опыт прошлого.
Исследованием механизмов формирования памяти занимаются многочисленные лаборатории как в России, так и зарубежом.
Одним из известных исследователей механизмов памяти является зав. лабораторией нейрофизиологических основ психики Института физиологии РАН, автор известного учебника «Психофизиология» Юрий Иосифивич Александров (ВИДЕО) начало + 1.10. Определение Памяти (по Ю.И. Александрову)— это процесс, характеризующийся приобретением (запоминанием), хранением и воспроизведением информации(СЛАЙД 2).
Другое определение памяти: Память — это способность живой системы фиксировать факт взаимодействия со средой (внешней или внутренней), сохранять результат этого взаимодействия в форме опыта и использовать его в поведении (В.Н. Дружинин, Когнитивная психология, 2002) (СЛАЙД 3)
С определением Память тесно связано понятие Научение. Под научением понимают(СЛАЙД 4) – последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации.
В основе механизмов памяти и научения лежит формирование энграмм (СЛАЙД 5) – следов памяти, сформированных в результате обучения.
Выделяют следующие характеристики памяти (СЛАЙД 6):
- Объем— способность одновременно сохранять значительный объем информации. Средний объем памяти — 7 элементов (единиц) информации.
- Быстрота запоминания— отличается у разных людей. Скорость запоминания можно увеличить с помощью специального тренирования памяти.
- Точность— проявляется в припоминании фактов и событий, с которыми сталкивался человек, а также в припоминании содержания информации. Эта черта очень важна в обучении.
- Длительность— способность в течение долгого времени сохранять пережитый опыт. Также очень индивидуальное качество: некоторые люди могут вспомнить лица и имена школьных друзей много лет спустя, некоторые забывают их спустя всего несколько лет. Длительность памяти имеет выборочный характер.
- Готовность к воспроизведению— способность быстро воспроизводить в сознании человека информацию. Именно благодаря этой способности мы можем эффективно использовать приобретенный раньше опыт.
От этих характеристик зависит то, насколько продуктивная память человека.
Развитие творческих способностей у детей с нарушениями слуха 2
... сверстниками лишает детей с нарушениями слуха необходимого объема информации. Поэтому процесс развития творческих способностей в данном случае выполняет компенсаторную функцию. Гуманистическая направленность ... своеобразие в развитии познавательных процессов: мышления, памяти, воображения создают определенные трудности в приобретении жизненного опыта. Дети с нарушениями слуха позже овладевают ...
Виды памяти (СЛАЙД 7).
- По участию воли в процессе запоминания:
- непроизвольная память
означает запоминание и воспроизведение автоматически, без всяких усилий; - произвольная память
подразумевает случаи, когда присутствует конкретная задача, и для запоминания используются волевые усилия.
- По психической активности, которая преобладает в деятельности:
- двигательная (кинетическая) память
— запоминание и сохранение, а при необходимости воспроизведение многообразных сложных движений. Эта память активно участвует в развитии двигательных (трудовых, спортивных) умений и навыков. - эмоциональная память
— память на переживания. - словесно-логическая память
— это разновидность запоминания, когда большую роль в процессе запоминания играет слово, мысль, логика. - образная память
связана с запоминанием и воспроизведением чувственных образов предметов и явлений, их свойств, отношений между ними. Разновидности: зрительная, слуховая, осязательная, обонятельная, вкусовая.
- По продолжительности сохранения информации:
- мгновенная (иконическая) память
. Данная память удерживает материал, который был только что получен органами чувств, без какой-либо переработки информации. Длительность данной памяти — от 0,1 до 0,5 с.; - кратковременная память
— хранение информации в течение короткого промежутка времени: в среднем около 20 с. Этот вид запоминания может происходить после однократного или очень краткого восприятия. Данная память также работает без сознательного усилия для запоминания, но с установкой на будущее воспроизведение; - оперативная память
— память, рассчитанная на сохранение информации в течение определенного, заранее оговоренного срока. Срок хранения информации колеблется от нескольких секунд до нескольких дней; - долговременная память
— память, способная хранить информацию в течение неограниченного срока.
Последняя классификация основывается на 1) концепции временной организации памяти
Структура памяти. Характеристика кратковременной, оперативной ...
... него есть устройство ввода и вывода информации и по длительности удержания следа может быть выделена кратковременная и долговременная память. Получается, что человек является как бы ... протекания, безвозвратно исчезало бы в прошлом». Память - запоминание, сохранение и последующее воспроизведение индивидом его опыта. Физиологической основой памяти является образование, сохранение и актуализация ...
Еще в 1911 г. Дж. Мюллер и А. Пильцекер (СЛАЙД 8) обнаружили, что заучивание второго ряда ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением реверберации процессов, завивающихся после первого заучивания.
Данная идея легла в основу концепции временной организации памяти.
Согласно данной концепции след памяти в своем становлении проходит два этапа – этап кратковременной памяти и этап долговременной памяти. В кратковременной П. след находится не более нескольких минут. В долговременной – от нескольких минут до времени, соизмеримом с продолжительностью жизни организма. Физиологическим механизмом является реверберация волн деполяризации по замкнутым цепям нейронов, который, продолжаясь определенное время, приводит к морфофункциональным и биохимическим изменениям в синапсах. В основе данного процесса лежит консолидация — процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы. Прерывание или предотвращение реверберации (пример латерального торможения при предъявлении более эмоционально значимого стимула) приводит к разрушению следа памяти.
Для проверки данной гипотезы использовали методы экспериментальной амнезии.
Амнезия – потеря памяти. Виды амнезии:
Антеградная – человек помнит прошлые события, но не может вспомнить события, произошедшие недавно.
Ретроградная – человек не помнит событий из прошлого.
Опыты показали, что при действии амнестического агента (электрического тока) в фазу кратковременной П., реверберирующую активность легко прервать. При этом след не переходи в долговременную память. Предполагалось, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд или минут.
Однако последующие опыты Р. Кинга показали, что существуют методы, восстанавливающие энграмму, депрессированную амнестическим агентом. Данный метод «напоминания» заключался в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого была меньше силы обучающего раздражения. В результате у животных не обнаруживали ретроградной амнезии.
Тема 7. Психофизиология памяти
... только небольшая часть переходит в память кратковременную. Для большинства людей объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 блока ... под воздействием некоторых психотропных веществ). В процессе обучения могут развиваться различные формы взаимодействия с ранее ... этом трансформируются нейронные цепи и формируются новые следы памяти. Среди разновидностей реактивного поведения различают: а) привыкание; ...
Другой метод восстановления памяти основан на предварительном опытае(«ознакомления») (крыса свободно передвигалася по камере несколько минут).
Показано, что ретроградную амнезию можно вызвать даже после перехода следа памяти в долговременное хранение.
2) Концепция состояний памяти.
Заключается в том, что память существует в активной форме, готовой к реализации в данный момент времени, и в пассивной – не готовой к непосредственному воспроизведению.
3) Концепция распределенности памяти по структурам мозга.
В опытах показано, что энграмма распределена по нервным клеткам, принадлежащим к различным структурам мозга. Так, стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалевидного тела и хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную П. Раздражение ретикулярной формации и хвостатого ядра приводит к нарушениям кратковременной П. Повреждение базальных ядер, гиппокампа, прозрачной перегородки, ядер таламуса, височной коры, ретикулярной формации среднего мозга – приводит к стойким нарушениям П.
В последнее время принято считать, что гиппокампальная система может являться местом сохранения кратковременной П, т.к. на нейронах гиппокампа формируется долговременная потенциация — LTP – одна из самых быстрых форм следообразования. При консолидации след памяти становится независимым от гиппокампальной области и переходит в неокортекс.
Удаляя участки мозга ученые пытались понять как они связаны с обучением и П. Однако удаление участков мозка на приводила к значительным изменениям обученияи П. Поэтому К. Лешли пришел к выводу, что «Памяти нигде нет, но в то же время, она всюду». След П. невозможно полностью «изъять», т.к. он распределен по разным нейронам, находящихся в разных участках мозга.
Стадии фиксации памяти Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Это этап кратковременной памяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап – переход следа в устойчивое состояние, которое не изменяется в течение продолжительного периода, – это этап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает развиваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хранения. Последовательная смена состояний следа является необходимым условием для фиксации энграммы. В завершенном виде гипотеза о двух последовательных этапах формирования следа памяти была сформулирована Д.О. Хеббом [Hebb, 1949] и Р.В. Джерардом [Gerard, 1963]. На основе экспериментальных фактов и клинических наблюдений были сформулированы основные положения теории консолидации энграммы. 1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации. 2. След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента. 3. След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично. 4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы. 5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо. Гипотеза одного следа и двух процессов. Эта гипотеза была предложена Дж. Л. Мак-Го и П.Е. Гоулдом [McGaugh, Gold, 1976]. В основе ее лежит предположение о том, что при обучении развиваются два процесса – один из них специфический, инициируемый приобретенным опытом, а другой неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологическая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уровня определенных гормонов. Особенностью этой модели является отсутствие независимой кратковременной памяти. Согласно гипотезе, то, что обычно называют кратковременной памятью, является особым случаем существования следа, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. Так как проявление энграммы связано с деятельностью многих структур мозга, «чистый след» может оказаться за порогом воспроизведения. Это единственная гипотеза, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения ставится в зависимость от общего состояния ЦНС. В качестве энграммы в данной гипотезе выступает совокупность явлений, прямо и косвенно участвующих в процессе следообразования, а само следообразование рассматривается как специфический процесс. Остальные процессы, выполняющие регуляторную функцию, рассматриваются как неспецифические. Гипотеза о трех последовательных этапах фиксации энграммы. Идентификация стадий формирования памяти при действии различных фармакологических средств и ингибиторов синтеза белков привела к предположению о существовании не двух, а трех последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого «трехкомпонентного» подхода лежат результаты опытов, в которых изучалось действие ингибиторов синтеза белков через разное время после обучения, и предположение о том, что каждая стадия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Так, например, обнаружено, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амнезии уже через 5 мин после обучения. В случае введения перед обучением ингибитора Na-, K-AT Фaзы оуабаина амнезия возникает только через 15 мин после обучения. Если применяется ацетоксициклогексимид, то амнезия обнаруживается только через 30 мин после обучения [Gibbs, Ng, 1977]. Авторы сделали вывод о существовании трех стадий развития энграммы. К аналогичному заключению на основании результатов экспериментов о влиянии на научение интрацеребральных инъекций оуабаина и этакриновой кислоты перед выработкой условной пищевой реакции пришел и другой исследователь – М. Марк (см. в [Кругликов, 1994]).
Память как специфическое свойство деятельности ЦНС
... следа (энграммы). Консолидация следа, на которой основана постоянная структура памяти, осуществляется в результате химического кодирования и активизации синаптических соединений. Возбужденный нейрон передает информацию другим нейронам, ... коры больших полушарий. Еще более существенна для организации памяти роль коры головного мозга. Медиальная часть височной коры связана с запоминанием текущих ...
Не обучившиеся в течение опытного сеанса цыплята при тестировании через 30 мин – 1 час вели себя так же, как и обученные. Оуабаин и этакриновая кислота не воспрепятствовали формированию следа в долговременной памяти, в то же время полностью исключив реализацию поведения, основанного на кратковременной памяти. Очевидно, что количество фаз фиксации определяется специфичностью применяемых воздействий, что показано в более поздних исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведется преимущественно в контексте пластичности (см. гл. 15).
1. Нейронная теория строения цнс. Нейрон – структурно-функциональный ...
... Нейроны подразделяют на три группы: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные) передают информацию ... мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов ...
Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентификацию пластических изменений активности и морфологии мозга во время обучения и запоминания. Так как пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения. Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают модификацию синаптических связей. Эта идея была разработана до теории клеточных ансамблей Д.О. Хеббом [Hebb, 1949]. Интересы современных исследователей направлены не только на синапсы, но и на внутриклеточные процессы. Эксперименты, в которых изучаются механизмы долговременной пластичности, показывают, что по нейрофизиологическим показателям «старые» и «новые» следы памяти неразличимы, а качественно электрическая активность нейронов одинакова. Выдвигается предположение, согласно которому в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств мембраны нейронов. Это предположение поддерживается результатами экспериментов, в которых осуществляется прямой контроль за состоянием хемочувствительной мембраны на разных этапах ее формирования и последующего сохранения во времени [Schwartz et al., 1971; Соколов, Тер-Маргарян, 1984]. Полученные факты позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм. По этой причине в современных исследованиях одно из наиболее разрабатываемых направлений – это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации: состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу, а перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Исключительная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках [Бурлакова, 1990]. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние (Крепс, Ашмарин, 1982).
Современный уровень понимания природы синаптической пластичности и эндонейрональных процессов позволяет успешно изучать целенаправленное воздействие на метаболические процессы нервных клеток, обеспечивающие привыкание, ассоциативное обучение, долговременную потенциацию, длительно сохраняющееся изменение синаптической эффективности и другие разнообразные формы пластичности нервных клеток [Салганик и др., 1981; Lynch, Baudry, 1984; Bliss et al., 1986]. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластичности и ее изменений под влиянием высокоспециализированных веществ при регистрации электрической активности нейронов [Костюк и др., 1984; Цитоловский, 1986; Belardetti et al., 1986]. Идентификация тонких внутриклеточных биохимических механизмов научения позволила понять особую роль ионов кальция. По предположению кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости; он принимает непосредственное участие в формировании пластических реакций нейронов. 7. КОНСТАНТА ЛИВАНОВА Существует множество эмпирических зависимостей, называемых законами. В качестве примеров можно назвать основной психофизический закон, устанавливающий зависимость силы ощущения от физической интенсивности стимула, закон постоянства скорости обработки информации человеком, закон постоянства объема кратковременной, или оперативной, памяти, закон постоянства времени поиска сведений в памяти и др. Но не имеется ни физиологического объяснения подобным законам, ни предсказаний еще неизвестных психологических феноменов на основе физиологических данных. Открытия клеточной нейрофизиологии, какими бы привлекательными они ни казались, в чем-то главном даже и разоружили физиологов и психологов, занятых проблемой нейронных основ поведения. Все внимание было устремлено на особенности активности одиночных нейронов, особенно нейронов-детекторов простых и сложных признаков, открытых Д. Хьюбелем и Т. Визелем. Многим казалось, что наборы таких нейронов объясняют процессы обобщения сигналов, инвариантного восприятия изменчивого окружающего мира, а нейронные импульсы служат носителями информации и являются своеобразными нейронными буквами, наподобие электрических импульсов в компьютере. В России Е.Н. Соколов и его коллеги продвинулись, пожалуй, дальше всех в расшифровке нейронных кодов памяти. Е.Н. Соколов блестяще овладел техникой микроэлектродных исследований, выработал условные рефлексы у изолированных нейронов и раскрыл нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. Наконец Е.Н. Соколов связал вместе поведение отдельных нейронов и индивида в целом, проторив дорогу к созданию искусственного интеллекта [Соколов, Вайткявичус, 1989; Sokolov, 1994]. Он создал векторную психофизиологию, объяснив количественно фундаментальные явления в психологии взаимодействием двух физиологических векторов: векторов синаптической проводимости и векторов возбуждений, т.е. нейронных импульсаций, поступающих к синапсам. Синаптические векторы – основа памяти. Векторы возбуждения порождаются воспринимаемыми стимулами и нейронными командами, обеспечивающими поведение. Развивая идею Е.Н. Соколова, мы показали, что векторное представление субъективного пространства в комплексных числах (с использованием мнимых осей) с высокой точностью отражает особенности восприятия [Lebedev, 1993a]. Следующий после Е.Н. Соколова шаг к расшифровке клеточных, нейронных механизмов психики был сделан Н.П. Бехтеревой. Именно она широко использовала термин «нейронные коды». Во время диагностических процедур Н.П. Бехтерева погружала множество микроэлектродов в глубь мозга и сумела записать группы импульсов, закономерно связанных в течение какого-то времени с физическими особенностями и смыслом воспринимаемых и проговариваемых сигналов. Группы импульсов и были названы «нейронными кодами», составляющими «язык» мозга. Казалось, можно записать словарь нейронных кодов памяти [Бехтерева, 1980]. Про электроэнцефалограмму (ЭЭГ), к сожалению, забыли. П.К. Анохин сравнивал волны ЭЭГ с колебаниями температуры возле паровоза: попробуй догадайся по ним об устройстве двигателя. Н.А. Бернштейн теоретизировал: существуют неокинетические процессы – нейронная импульсация, появившаяся в филогенезе довольно поздно, и палеокинетические – медленные колебания мембранных потенциалов, по происхождению более древние, метаболические, свойственные не только нейронам. Они не способны отразить тонкие психические особенности. Это что-то вроде ритмов дыхания, пищеварения или сердечной деятельности, т.е. вегетатика. Однако объяснить количественно психологические явления в их динамике, с учетом временных характеристик нейронной импульсаций не удавалось долгое время. Это стало все же возможным с привлечением характеристик ЭЭГ, казавшейся столь «грубой» для решения замысловатых психологических загадок. Предпосылки для их решения были созданы прежде всего М.Н. Ливановым и его коллегами [Лебедев, Нилова, 1983; Ливанов, 1989]. Он в самом начале своих исследований, еще до Великой Отечественной войны, доказал, что периодические процессы мозга узкополосны, а их спектры гребенчаты. И это не случайность. М.Н. Ливанов впервые описал явление захвата ритмов. Независимо от него, с помощью первого компьютера феномен захвата частот выявил Норберт Винер, указав на принципиальную важность этого феномена для понимания механизмов психики. Как правило, условные рефлексы требуют многих сочетаний для своего закрепления. М.Н. Ливанов, увлеченный идеей частотного взаимодействия, синхронизировал условные ритмичные вспышки с безусловными стимулами – ритмичными ударами электрическим током – и наблюдал сравнительно быструю выработку условного рефлекса. Аритмичные и несинхронные раздражения прочного рефлекса не вызывали. Позже М.Н. Ливанов обнаружил, что синхронизация ритмичных колебаний в пространственно разнесенных билатерально симметричных пунктах мозга как зеркало отражает напряженность психической деятельности человека и является зримым проявлением ассоциативных процессов. Он стал пионером метода многоканальной регистрации электрических потенциалов мозга, его первооткрывателем наряду с английским исследователем Г. Уолтером, и первым же из ученых столкнулся с трудностью, не преодоленной до сих пор. Как представить результаты картирования биопотенциальных полей мозга в сжатом виде, удобном для анализа? Многообразие картограмм подавляет, и многие электрофизиологи, не преодолев возникших трудностей, предпочитают старинный визуальный анализ рутинных электроэнцефалограмм, чернильных записей. В самом деле, многообразие электроэнцефалографических узоров сопоставимо с многообразием субъективных переживаний, но явная связь двух миров не поддается легкому анализу. Отсюда понятен скепсис в отношении электроэнцефалограммы. Активность одиночных нейронов выглядит более обещающей. Однако нейронов миллиарды, и законы их взаимосвязи в психических актах ускользают от исследователя. Но разве и в самом деле между волнами импульсации одиночных нейронов и волнами ЭЭГ лежит пропасть? В 1963 г. А.Н. Лебедев и его коллеги обнаружили, что между волнами вызванных потенциалов, т.е. реактивных изменений ЭЭГ, и волнами импульсации в толще мозговой коры существует явная связь. Поверхностной негативности соответствует урежение импульсов в толще коры, а поверхностной позитивности – учащение. Об этом впервые сообщил М.Н. Ливанов на Международной конференции, посвященной 100-летию выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга». Он рассказал о результатах, раскрывающих искомую связь. Импульсы и волны – два разных выражения одной и той же сущности, а именно пространственно-временной организации периодических процессов мозга. В опытах на животных (при исследовании взаимосвязи медленных колебаний в диапазоне частот электроэнцефалограммы с импульсной активностью центральных нейронов) было установлено, что отдельные нейроны не являются простыми алгебраическими сумматорами [Забродин, Лебедев, 1977]. Нейроны избирательно относятся к стимуляции в зависимости от исходного состояния. Последнее циклически изменяется из-за связи импульсации с метаболизмом нейрона. Решение дифференциального уравнения первого порядка с запаздыванием объяснило характерные особенности нейронных циклов, регулярность волн электроэнцефалограммы и способность к захвату частот (феномен был впервые описан М.Н. Ливановым в 1938 г. и Н. Винером в 1948 г.), в том числе ступенчатость различий между периодами колебаний и полифазность вызванных потенциалов. Согласованность во времени нейронных импульсов – главное условие для существования нейронных ансамблей, создаваемых как под влиянием стимуляции, так и независимо от нее в ходе творческих озарений и обобщения данных, хранящихся в памяти. Волны импульсации в глубинах мозга следуют одна за другой с небольшими промежутками, равными длительности относительной рефрактерности после каждого нейронного импульса. Способность нейрона к генерации следующего импульса восстанавливается не сразу после предыдущего, а с некоторой задержкой. Задержка, необходимая для восстановления исходного состояния, очень мала, порядка одной сотой секунды. Ее можно оценить по расположению главного пика в распределении интервалов между импульсами, вызванными афферентной бомбардировкой. В ЭЭГ относительная рефрактерность проявляется в скачкообразных смещениях фазы биоэлектрических волн при плавном учащении или урежении воспринимаемых стимулов, например вспышек света. Впервые такой феномен захвата был описан М.Н. Ливановым в 1938 г. «Достаточно возникнуть расхождению между частотой раздражения и частотой мозгового ритма на 1/10 долю периода, как прежний корковый процесс замещается новым», – утверждал он, объясняя скачкообразные изменения частоты потенциалов навязывания при плавном изменении частоты вспышек [Ливанов, 1989, с. 44]. Таким образом, М.Н. Ливанов первым определил численное значение ступеньки (около 10% (R = 0,1) по отношению к периоду исходного колебания).
Функциональная классификация нейронов
... активность нейронов в этих участках. Методы исследования коррелируют между собой – фМРТ, нейронной активности, ЭЭГ. Нейронные сети очень специализированны – одни на восприятие определённых стимулов (детекторы), ... тем точнее и полнее информация. Депрессия альфа ритма – важный показатель внимания или реакции на положительный стимул. Тревожность как устойчивая характеристика хорошо определяется ...
Психофизиология памяти
... структур головного мозга. Это выражается, в частности, в повышении пластичности (откликаемости на стимулы) нейронов гиппокампа, ретикулярной формации и двигательной коры в процессе научения. Сложились гипотезы о ... к себе внимание исследования биологических основ и физиологических механизмов памяти. Часть этих исследований была проведена на нейронном уровне, т. е. на уровне изучения работы отдельных ...
Физиологические теории памяти
... в структурной организации обратной связи является наличие определенной информации о результате или характеристиках протекания того или иного ... ние эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые нейрон-ные пути от таламуса, лимбической системы, ретикулярной формации. ... возбуждение можно рассматривать как особое, ин-тегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния под-корковых структур ...
Применительно к диапазону самого мощного ритма у человека (альфа-ритма, по Бергеру), с периодом колебаний в 100 мс, длительность ступеньки равна 10 мс [Lebedev, 1990]. Относительная величина ступеньки, названная нами частотной рефрактерностью, проявляется в биениях разночастотных альфа-колебаний в так называемых веретенах альфа-ритма, периодических волнообразных вздутиях и спадах амлитуды волн. Относительную величину ступеньки, равную десятой части периода, мы назовем константой Ливанова (первый параметр).
Этот показатель мозговой ритмики доступен измерению и контролю. Второй параметр – частота самых мощных колебаний в спектре ЭЭГ, чаще всего 10 Гц (F = 10 Гц).
Это константа, индивидуально свойственная каждому человеку (у одного – 9 Гц, у второго – 10 Гц, у третьего – 11 Гц).
Логично назвать ее по имени первооткрывателя константой Бергера. У очень малой части взрослых людей альфа-ритм явно не выражен. Возможно причина этого кроется в индивидуальных вариациях размещения нейронов, продуцирующих ритм. Вероятно это одинаково ориентированные нейроны, причем где таких нейронов больше, там и альфа-ритм мощнее. Альфа-волны регистрируются даже у людей без альфа-ритма. В спектре мощности ЭЭГ в диапазоне альфа-частот от 8 до 13 Гц никогда не бывает провала до нуля. Человек отличается от животных не только интеллектом и относительно большим весом головного мозга, но и ярко выраженной регулярностью и ритмичностью мозговых волн с частотой около 10 Гц. Как же их не связать с интеллектом? Приходится удивляться прозорливости Дэвида Гартли, еще в XVIII в. догадавшегося о связи высокого интеллекта человека с регулярностью мозговых биоэлектрических волн (задолго до учения о самом электричестве).
Во времена Гартли электричество было известно только как свойство янтаря притягивать пылинки. Его догадка о том, что периодические процессы мозга, возможно, имеют электрическую природу, изумительна [Гартли, 1967]. Этот знаменитый английский врач, пораженный формулой планетарных циклов, выведенной незадолго до того Исааком Ньютоном, впервые предположил, что даже самые высокие движения души человека в поисках смысла жизни, Бога и справедливости закономерны, неизбежны и объективно обусловлены именно периодическими, необычайно устойчивыми мозговыми процессами (в современных терминах – циклами нейронной активности).
Не велика ли дистанция? Что общего между космическими законами, управляющими движениями планет, и душой человека? Психологам и сейчас свойственно увлекаться поверхностными аналогиями. Так, часто называют законами весьма слабые связи. Но вышло так, что смелая догадка оправдалась. Д. Гартли намного опередил свое время. Циклические движения планет необычайно устойчивы и вечны. Аналогично, по предположению Д. Гартли, лишь циклически повторяющиеся (тогда еще неясные) превращения материи служат основой личности и памяти, т.е. основой человеческого духа. Изменения структуры не могут быть носителем информации, как сказали бы мы. Структурные изменения гораздо менее устойчивы, чем циклы активности. 8. ОБЪЕМ И БЫСТРОДЕЙСТВИЕ ПАМЯТИ Если следовать логике Д. Гартли, А.А. Ухтомского, Н.Г. Самойлова, М.Н. Ливанова, Г. Уолтера, Е.Р. Джона, К. Прибрама и других сторонников идеи динамического кодирования воспринимаемой и хранимой в памяти информации, то можно предположить, что нейронные ансамбли, ответственные за субъективное отражение, активируются периодически, разряжаясь импульсами. Из-за биений частот, слагающих ЭЭГ, актуализированные образы памяти как бы пульсируют с периодом биений, максимальная длительность которого вычисляется по следующей формуле: T = 1/( FR). Заметим, что 1 / R= FT. Из всего набора С образов долговременной памяти в каждый текущий момент актуализировано ограниченное число М разных образов [Atkinson et al., 1974]. В каждый текущий момент с вероятностью 1 /М один из образов имеет максимальную возбудимость. Время реакции в ответ на появление стимула, адекватного образу, в этот момент минимально. Стимулы подаются независимо от периодических колебаний активности нейронов (экспериментатор их не видит).
Следовательно, вероятность совпадения стимула с той или иной фазой колебаний возбудимости одинакова в течение всего периода колебаний. Какие-то стимулы совпадают с фазой повышенной возбудимости, и ответные реакции следуют без всякой дополнительной задержки. В остальных случаях задержка равномерно распределяется в течение всего отрезка пониженной возбудимости ансамблей нейронов. Сказанного достаточно для расчета средней длительности задержки t в зависимости от числа М равновероятно ожидаемых и числа К одновременно предъявляемых стимулов: (1) где ; ; F = 10 Гц (константа Бергера); R = 0,1 (константа Ливанова). Уравнение выражает количественно скорость обработки информации человеком. В частности, время, необходимое в среднем для опознания одного стимула из числа М равновероятных стимулов, определяется по следующей формуле: . В психологии существует закон скорости обработки информации человеком, установленный У. Хиком [Hick, 1952]. Время обработки прирастает линейно при линейном росте логарифма от количества альтернатив в ситуациях выбора. Основной недостаток этого закона – узкая сфера его действия. Закон справедлив, если количество альтернатив меньше десяти. Закон подвергался критике и был предметом многих дискуссий. Уравнение (1), включающее в себя обе физиологические константы и выведенное из представлений о кодировании информации циклами нейронной активности, намного точнее. Оно действенно при неограниченном количестве альтернатив и предсказывает результаты психологических опытов с высокой степенью точности [Бовин, 1985]. В исследованиях И.Ю. Мышкина, А.В. Пасынковой, Ю.А. Шпатенко, Т.С. Князевой, Г.В. Котковой, Д.В. Лозового, О.Ж. Кондратьевой, В.К. Оше и других сотрудников лаборатории А.Н. Лебедева было установлено, что уравнение (1) для оценки быстродействия восприятия и памяти правильно предсказывает разнообразные психологические данные. Следовательно, представление о кодировании воспринимаемых и хранимых в памяти сведений волнами нейронной активности имеет солидное экспериментальное основание. Теперь перейдем от временных характеристик восприятия к оценке объемов воспринимаемой и хранимой в памяти информации. Психологи давно уже выделили несколько типов памяти человека: иконическую, кратковременную и долговременную. Имеются и другие классификации. С одной стороны, память человека выглядит безбрежной. Это долговременная память. С другой – удивительно маленькой. Такова оперативная, или кратковременная (рабочая, как ее иногда называют) память. А раньше ее называли объемом сознания. Психологи попробовали решить задачу о зависимости объема кратковременной памяти от алфавита запоминаемых стимулов и отступились. Появилось правило Д. Миллера «семь плюс или минус два», утверждающее независимость объема от алфавита запоминаемых стимулов [Miller, 1956]. Заданный разброс широк, но на деле он еще больше: от одной-двух единиц (например, в случае иероглифов) до 25-30 в случае бинарных сигналов. Представление о циклах нейронной активности как материальном субстрате памяти и здесь оправдало себя в полном соответствии с исходной идеей Д. Гартли. Единицами памяти, ее нейронными кодами служат пакеты волн, т.е. синхронных импульсных разрядов многих нейронов в составе одного ансамбля. Нейронных ансамблей огромное множество. Каждый из них хранит информацию о каком-то объекте памяти в виде устойчивого волнового узора. Ансамбль состоит из нескольких групп нейронов. Отдельная группа способна генерировать последовательно от 1 до 10 когерентных залпов импульсов за один период доминирующих колебаний при условии, что интервалы между залпами не меньше, чем ливановская ступенька R = 0,1 по отношению к длительности доминирующего периода. Число нейронов в ансамбле варьирует. Чем больше нейронов вовлекается в ритмы какого-то ансамбля, тем выше вероятность осознания соответствующего образа. Минимальное количество нейронов, обеспечивающее устойчивость ансамбля, порядка 100– 300 [Забродин, Лебедев, 1977]. Не синапсы и даже не отдельные нейроны типа нейронов-детекторов или командных нейронов служат единицами хранения, а лишь группы, ансамбли содружественно пульсирующих нейронов. Разумеется, это не атомные и не молекулярные, а клеточные, именно нейронные коды. Их можно назвать также циклическими кодами памяти, потому что цикличность, т.е. регулярность разрядов массы нейронов, отражаемая в регулярности волн электроэнцефалограммы, является специфической особенностью таких кодов. Алфавит нейронных единиц памяти легко рассчитывается. Он находится в обратной зависимости к константе Ливанова. А именно, один из множества залпов указывает на начало периода. Именно поэтому размер алфавита таких кодовых единиц на единицу меньше, т.е. N = 1/R – 1. Число нейронных групп, вовлекаемых в активное состояние за один период (последовательно друг за другом) равно тому же числу, N = 1/R — 1. Как мы видим, длина кодовых цепочек, т.е. последовательно вовлекаемых нейронных ансамблей, лимитирована той же самой частотной рефрактерностью и так же легко рассчитывается. Отсюда выводится максимально возможное количество разных кодовых последовательностей (около полумиллиарда) по формуле Такова емкость долговременной памяти, С = 99= 387 420 489 единиц памяти. Каждая единица памяти – это одно определенное понятие или команда, т.е. паттерн действия. Приведем сравнение: размер активного словаря на родном языке около 10 000, и даже у Шекспира и Пушкина, словарь произведений которых подсчитан, он меньше 100 000 слов. Следовательно, человек способен владеть десятками языков, что, конечно, не ново. Ново то, что емкость памяти – функция одной единственной физиологической константы (R = 0,1).
Это дробь Ливанова (она названа так по аналогии с другой знаменитой константой – дробью Вебера (см. след. параграф).
Вычисленная емкость позволяет узнать зависимость объема кратковременной памяти от алфавита запоминаемых стимулов. В одном уравнении мы связали три фундаментальных психологических показателя: емкость долговременной памяти (С), емкость оперативной, или рабочей памяти (H), и емкость внимания (М), т.е. число актуализированных различных образов долговременной памяти: (2) Где , и, в свою очередь, , где R – физиологическая константа Ливанова (R = 0,1 ) ; А – размер заданного алфавита стимулов. Следует пояснить еще раз, что не все единицы памяти, т.е. не все ансамбли актуализированы одновременно. Только небольшое число М ансамблей актуализировано в каждый текущий момент времени. Это число служит мерой объема внимания. Если человек сосредоточил внимание в определенный момент времени на запоминании двоичных элементов (нулей и единиц), то наименьший объем внимания равен размеру объективно заданного двоичного алфавита, знакомого ему, т.е. М = А = 2. Наибольший объем внимания равен следующему произведению: М = A х Н (в данном примере М = 2 х Н, где Н – коэффициент пропорциональности, равный объему кратковременной, или рабочей, памяти для запоминаемых элементов). Кратковременная память Н измеряется максимальным числом элементов, не обязательно разных и правильно воспроизведенных с учетом их значения и позиции в ряду после однократного восприятия. Длительность однократного восприятия не превышает 2–10 с. Из уравнения (2) следует простое правило для прогноза емкости кратковременной памяти на комбинации признаков, если измерены емкости на каждый из признаков в отдельности: (3) где Н – искомый объем для комбинации; H 1, H 2 , H 3 – объемы кратковременной памяти на исходные признаки. Эта формула, выведенная аналитически из предыдущей, предсказала существование нового феномена, ранее неизвестного в психологии (кроме того, с высокой степенью точности).
Ошибка прогноза в разных опытах Н.А. Скопинцевой, Л.П. Бычковой, М.Н. Сыренова и других исследователей по проверке формулы (3) нередко составляла всего 3–5%. Сравните этот показатель с 25–35% по правилу Миллера, которое в этой ситуации работает неудовлетворительно. По Миллеру, такая задача неразрешима. В работах И.Ю. Мышкина и В.В. Майорова [Мышкин, Майоров, 1993], плодотворно развивающих теорию динамической памяти, а также в других исследованиях [Маркина и др., 1995] были установлены искомые зависимости объема памяти от параметров электроэнцефалограммы. Таким образом, была реализована цель И.П. Павлова – количественно объяснить известные психологические явления и предсказать новые с помощью физиологических понятий (причем фундаментальные психологические явления, описывающие объем памяти и ее быстродействие).
Примечательно, что в уравнения для расчета емкости памяти человека и ее быстродействия входят два параметра ЭЭГ, частотная рефрактерность ( R) и доминирующая частота ( F). Они являются, как принято говорить после П.К. Анохина, системообразующими параметрами, должными объяснить множество психологических показателей. Уравнения (1), (2) вместе с их выводом и экспериментальной проверкой детально рассмотрены в некоторых работах [Лебедев, 1982; Лебедев и др., 1985]. Найденные физиологические формулы памяти и ее быстродействия обеспечили решение двух старинных психологических проблем. Нас интересует, в первую очередь, проблема моментального выбора, поиска нужных сведений в памяти, сведений, необходимых на каждом шаге для реализации целенаправленного поведения. В когнитивной психологии, пожалуй, больше всего литературы по парадигме С. Стернберга, ученика Д. Луса, касающейся скорости поиска сведений в памяти [Sternberg, 1969]. С. Стернберг придумал методику для определения такой скорости. Выявилась яркая зависимость скорости от размера ряда запомненных стимулов. П. Кавана [Cavanagh, 1972] обработал данные множества исследователей и обнаружил константу около 1/4 с, характеризующую время сканирования всего содержимого кратковременной памяти независимо от содержания запомненного материала. По методике С. Стернберга, человек сначала запоминает ряд стимулов, например цифр, как целое, – как единичный образ, – и удерживает этот новый образ до момента появления одного-единственного стимула, который входит в запомненный набор (или, напротив, не входит в него), отвечая нажатием на соответствующую клавишу. В этом случае, по условиям опыта, параметр М из уравнения (1) равен объему Н кратковременной памяти, а параметр К= 1. Для сличения одного образа стимула с предъявленным требуется t/ H времени, а для опознания предъявленного стимула, если его образ присутствует в запомненном ряду, требуется в сумме от 1 до числа Н сличений, в среднем (1+ Н )/2 сравнений, т.е. 0,5( Н + 1) t/ H единиц времени, что равно 0,25 с при типичных значениях F = 10 Гц и R= 0,1. Вычисленная из физиологических данных величина отличается от опытного значения, определенного Кавана по множеству психологических данных, менее чем на 3%. Интересно заметить, что при Н = 1 (разумеется, по условиям измерения К = 1) время сличения по формуле (1) минимально (около 5 мс).
Оно равно константе Гайсслера, с точностью до 0,3 мс [Geissler, 1990]. Для оценки среднего прироста времени при Н > 1 в расчете на один стимул следует разделить найденное значение 0,5(Н + l) t/ H времени сканирования всего содержимого кратковременной памяти на количество приращений ( Н — 1) стимульного ряда. Психологические данные полностью согласуются с физиологическим расчетом [Лебедев и др., 1985; Lebedev, 1990]. Еще одно предсказание касается скорости зрительного поиска, также следующей чисто аналитически из уравнения (1).
Формула (1) не только устанавливает зависимость скорости поиска от индивидуальных электрофизиологических констант, но и от размера алфавита воспринимаемых зрительных сигналов [Лебедев и др., 1985]. Из-за циклических колебаний возбудимости нейронных ансамблей образы долговременной памяти, в том числе образы воспринимаемых и произносимых слов, актуализируются не все сразу, а по очереди, причем некоторые чаще, другие реже. По частоте актуализации, т.е., например, по частоте появления одного и того же слова в письменной речи, можно судить о закономерностях циклических нейронных процессов и, наоборот, по особенностям нейронных циклов предсказывать характеристики речи. Если моменты актуализации разных образов совпадают, то такие единицы памяти имеют шанс объединиться. Таким образом вырабатывается новое понятие. Так происходит научение и реализуются акты творчества. Выживают, т.е. не объединяются навсегда в одном ансамбле только те образы памяти, циклическая активность которых не коррелирует между собой. Периоды циклов такой активности соотносятся как члены натурального ряда 1:2:3:4…,а вероятности актуализации как члены гармонического ряда (1/1) : (1/2) : (1/3) : (1/4).
Сумма вероятностей равна единице, а значение первого члена равно физиологической константе Ливанова. Так выводится следующая формула, с помощью которой можно предсказать зависимость частоты появления слова (р) в связной речи от номера его ранга: где i – ранг слова по частоте появления в тексте. Формула, включающая в себя физиологическую константу, выражает собой известный с 30-х гг. закон Ципфа [Zipf, 1935]. Из формулы (4) следуют уравнения для расчета зависимости объема словаря от размера текста, в котором данный словарь реализован, и вычисления интервалов между повторениями одного и того же слова в тексте [Лебедев, 1985]. Речь, письменная или устная, причем не только поэзия, музыкальна. Константа Ливанова входит в уравнение (4) гармонического ряда слов, ранжированных по частоте. Используя уравнения множественной линейной регрессии для оценки способности школьников к обучению по характеристикам ЭЭГ, мы нашли, что параметры альфа-ритма, определяющие емкость памяти, влияют также на успешность прогноза интеллектуального развития [Артеменко и др., 1995], что неудивительно. Таким образом, теория циклических нейронных кодов памяти позволяет по-новому взглянуть на уже известные психологические законы. 9. ДИАПАЗОН ОЩУЩЕНИЙ В психофизике дробь Вебера определяет границу между ощущаемым и неощущаемым. Это едва заметный субъективно прирост ощущения, взятый по отношению к исходной величине стимула. Вытекающая из дроби оценка величины ощущений – одна из центральных проблем психологии. Недаром закон, открытый Г. Фехнером, во всех энциклопедиях называют основным законом психофизики. До сих пор не затухают жаркие дискуссии по поводу основного психофизического закона в двух его ипостасях: формулировке его первооткрывателя Г. Фехнера о логарифмической зависимости силы ощущения от интенсивности стимула и утверждении С. Стивенса о степенном характере такой зависимости [Забродин, Лебедев, 1977]. Опираясь на данные французского психолога А. Пьерона о нелинейной зависимости времени простой реакции от интенсивности стимула, мы находим физиологическое решение проблемы основного психофизического закона. А. Пьерон обнаружил, что скрытое время простой сенсомоторной реакции обратно связано с интенсивностью стимула, возведенной в некую степень. Позже было обнаружено, что показатель степени имеет ту же величину, что и показатель степени в основном психофизическом законе Стивенса [Bonnet, 1990] для яркости и громкости. Следовательно, произведение скрытого времени t на величину ощущения S, измеренного по Стивенсу, есть константа, выраженная в условных единицах: (5) Диапазон всевозможных ощущений задан константой С = N N согласно формуле (1).
Минимальная перцептивная задержка вычисляется по формуле (1) при К= 1 и М = 1. Она равна 5 мс, что соответствует константе Гайсслера (Geissler, 1990).
Максимальная задержка для слабых, околопороговых сигналов при K >1 и М >> 1 приближается к 1000 мс. Отношение максимальной задержки к минимальной (1000/5 = 200) соответствует диапазону ощущений. Минимальное значение показателя степени ( К min ) в законе Стивенса находится по формуле , (6) где С – объем долговременной памяти, вычисленный ранее. Остальные значения показателя (К i ) вычисляются по той же формуле с подстановкой в нее логарифма отношения верхнего (болевого) порога интенсивности для i -й модальности (зрительной и слуховой) к нижнему абсолютному порогу вместо выражения log( C ).
Опытные данные многих авторов, обобщенные Р. Тетсуняном [Teghtsoonian, 1971], подтверждают точность подобного расчета. Отношение ( t 1– t 2 )/ t 1 выражает характерную особенность дроби Вебера, в которой t 1, и t 2 – скрытые задержки восприятия, вычисленные по формуле (5) при подстановке в нее ощущений (S) в относительных единицах (от 1 до 200), вызванных едва различимыми по интенсивности стимулами. Последовательно уменьшающиеся значения дроби равны членам гармонического ряда 1; 0,5; 0,33; 0,25 и т.д. Дробь Вебера, надо заметить, также служит предметом незатухающих дискуссий [Lebedev, 1993b; Link, 1992]. Оригинальную ее интерпретацию предложил недавно Е.Н. Соколов в докладе, посвященном памяти Э.Г. Вебера. Таким образом, из физиологических предпосылок вытекает органическая связь временных параметров восприятия стимулов с ощущением их интенсивности. Показатель степени в законе Стивенса (6) является сложной функцией нейрофизиологических параметров. Чем больше разнообразие нейронных кодов, тем шире диапазон ощущений. 10. НЕЙРОННЫЕ КОДЫ ПАМЯТИ Нейронными кодами памяти служат циклически повторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронными ансамблями. Длительность одного цикла составляет около 100 мс. Заметим, что по данным A.M. Иваницкого, работавшего с вызванными потенциалами, примерно столько же времени уходит на формирование перцептивного образа [Иваницкий, 1976]. Число ансамблей, последовательно вовлекаемых в активность за этот период, определяется константой Ливанова. Чаще всего оно равно 10. Каждый ансамбль за один цикл активности генерирует от 1 до 10 залпов из нейронных импульсов множества нервных клеток, образующих ансамбль. Минимальное число нейронов, обеспечивающее устойчивые, незатухающие колебания ансамблевой ативности, составляет около 100 клеток. Максимальное число неизвестно (порядка десятков и сотен тысяч).
Указанные числовые значения зависят от индивидуальных значений двух электрофизиологических констант – Ливанова (около 1/10 от цикла активности) и Бергера (порядка 10 Гц).
В уравнениях (1)–(6) с электрофизиологическими константами нашла выражение упомянутая ранее мечта И.П. Павлова – количественно объяснить известные психологические явления и предсказать новые с помощью физиологических показателей. Впервые по физиологическим показателям благодаря трудам Г. Бергера и М.Н. Ливанова вычислены объем памяти и ее быстродействие. Весьма вероятно, что на этой основе будут созданы новые эффективные методы обучения с использованием компьютеров, воспринимающих потенциалы мозга, и разработаны новые поколения нейрокомпьютеров, способных к творчеству и далекому прогнозу событий. Компьютерные сети, которые распространяются по всему миру, уподобятся человеческому мозгу и превзойдут человеческий интеллект. Несомненно, наступит эпоха самоорганизации и «кристаллизации» информации, заключенной в гигантских нейроноподобных сетях. То, что теория условных рефлексов была названа учением, т.е. непогрешимой истиной, нельзя ставить в вину И.П. Павлову. Теория Павлова – одна из первых ступенек на лестнице, ведущей к преобразованию психологии в точную науку по пути, ранее пройденному физиками и химиками. В этом ее смысл. В заключение еще раз подчеркнем, что крупной вехой в движении по заданному Павловым направлению стали работы академика М.Н. Ливанова. Две физиологические константы (Ливанова,R = 0,1, и Бергера, F = 10 Гц), в уравнениях когнитивной психологии количественно объясняют фундаментальные психологические особенности обработки информации человеком, включая закономерности восприятия, памяти и речи. Константа Ливанова ограничивает разнообразие циклических кодов памяти, а вместе с константой Бергера также и ее быстродействие.