Стадии и уровни развития психики и поведения животных

метки: Животное, Поведение, Форма, Уровень, Условие, Характеризоваться, Характер, Низкий

І СЕМЕСТР

МОДУЛЬ 3

Лекция № 3 (9)

Тема: «Развитие форм психического отражения у животных»

План

1. Стадии и уровни развития психики и поведения животных.

2. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики.

3. Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики.

4. Стадия перцептивной психики (Индивидуально изменчивое поведение).

5. Интеллектуальное поведение животных.

 

Стадии и уровни развития психики и поведения животных.

Вся история развития психики и поведения животных, согласно концепции А.Н.Леонтьева и К.Эфабри, делится на ряд стадий и уровней (табл. 1.1).

Выделяется две стадии: элементарной сенсорной психики и перцептивной психики. Первая включает в себя два уровня: низший и высший, вторая – три уровня: низший, высший и наивысший.

Таблица 1.1

Стадии и уровни развития психики и поведения животных
(по А.Н.Леонтьеву и К.Э.Фабри)

Стадии и уровень психического отражения, его характеристика	Особенности поведения, связанные с данной стадией и уровнем	Виды живых существ, достигших этого уровня развития
1. Стадия элементарной сенсорной психики А. Низший уровень. Примитивные элементы чувствительности. Развитая раздражимость.	А. Четкие реакции на биологически значимые свойства среды через изменение скорости и направления движения. Элементарные формы движений. Слабая пластичность поведения. Несформированная способность реагирования на биологически нейтральные, лишенные жизненного значения свойства среды. Слабая, нецеленаправленная двигательная активность.	А. Простейшие. Многие низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде.
Б. Высший уровень. Наличие ощущений. Появление важнейшего органа манипулирования — челюстей. Способность к формированию элементарных условных рефлексов.	Б. Четкие реакции на биологически нейтральные раздражители. Развитая двигательная активность (ползание, рытье в грунте, плавание с выходом из воды на сушу). Способность избегать неблагоприятных условий среды, уходить от них, вести активный поиск положительных раздражителей. Индивидуальный опыт и научение играют небольшую роль. Главное значение в поведении имеют жесткие врожденные программы.	Б. Высшие (кольчатые) черви, брюхоногие моллюски (улитки), некоторые другие беспозвоночные.
Стадии и уровень психического отражения, его характеристика	Особенности поведения, связанные с данной стадией и уровнем	Виды живых существ, достигших этого уровня развития
II. Стадия перцептивной психики. А. Низкий уровень. Отражение внешней действительности в форме образов предметов. Интеграция, объединение воз-действующих свойств в целостный образ вещи. Главный орган манипулирования — челюсти.	А. Формирование двигательных навыков. Преобладают ригидные, генетически запрограммированные компоненты. Двигательные способности весьма сложны и разнообразны (ныряние, ползание, ходьба, бег, прыжки, лазанье, полет и др.). Активный поиск положительных раздражителей, избегание отрицательных (вредных), развитое защитное поведение.	А. Рыбы и другие низшие позвоночные, а также (отчасти) некоторые высшие беспозвоночные (членистоногие и головоногие моллюски). Насекомые.
Б. Высший уровень. Элементарные формы мышления (решение задач). Складывание определенной «картины мира». В. Наивысший уровень. Выделение в практической деятельности особой, ориентировочно-исследовательской, подготовительной фазы. Способность решать одну и ту же задачу разными методами. Перенос однажды найденного принципа решения задачи в новые условия. Создание и использование в деятельности примитивных орудий. Способность к познанию окружающей действительности независимо от наличных биологических потребностей. Непосредственное усмотрение и учет причинно-следственных связей между явлениями в практических действиях (инсайт).	Б. Высокоразвитые инстинктивные формы поведения. Способность к научению. В. Выделение специализированных органов манипулирования: лап и рук. Развитие исследовательских форм поведения с широким использованием ранее приобретенных знаний, умений и навыков.	Б. Высшие позвоночные (птицы и некоторые млекопитающие). В. Обезьяны, некоторые другие высшие позвоночные (собаки, дельфины).

Каждая из стадий и соответствующие ей уровни характеризуются определенным сочетанием двигательной активности и форм психического отражения, причем в процессе эволюционного развития то и другое взаимодействуют друг с другом. Совершенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельности организма. Эта деятельность, в свою очередь, способствует улучшению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения. То и другое опосредствуется совершенствованием психики.

Стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений. Эта стадия связана с выделением у животных специализированного органа, осуществляющего сложные манипулятивные движения организма с предметами внешнего мира. Таким органом у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые есть только у человека и некоторых высших животных. Челюсти сохраняют свою роль как орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода времени, вплоть до освобождения передних конечностей животного для этой цели.

Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость — способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.

Следующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной психики, которого достигают живые существа типа кольчатых червей и брюхоногих моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений и челюстей как органа манипулирования. Изменчивость поведения здесь дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта через условнорефлекторные связи. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.

Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов — наследственно закрепленных, структурно и функционально довольно жестких систем целесообразно устроенных органических и поведенческих реакций.

Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещно оформленных, образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.

Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости. Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся рыбы, другие низшие позвоночные, некоторые виды беспозвоночных и насекомые.

Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы обнаруживаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия (в ограниченных, правда, пределах).

Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям.

Наблюдается определенная гибкость в способах решения, широкий перенос однажды найденных решений в новые условия и ситуации. Животные оказываются способными к исследованию и познанию действительности независимо от наличных потребностей и к изготовлению элементарных орудий. Вместо челюстей органами манипулирования становятся передние конечности, которые еще не полностью освобождены от функции передвижения в пространстве (локомоция).

Весьма развитой становится система общения животных друг с другом, у них появляется свой язык.

Описав эти стадии и уровни, К.Э.Фабри пришел к выводу, что интеллект свойственен не только антропоидам, но и всём приматам, а также некоторым другим животным.

 

Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики

С появлением жизни на земле живая материя приобретает новые качества – способность реагировать на внешние воздействия среды определенными биологическими процессами. Общим свойством всех живых организмов является раздражимость. Раздражимость является необходимым условием обмена веществ между организмом и средой. Это биологическая форма отражения. Живой организм отвечает активности (внешней и внутренней) на прямые воздействия, которые положительно или отрицательно сказываются на организме. Так, например, питательные вещества, растворенные в воде, вызывают у инфузории процесс ассимиляции, т.е. усвоение их. Прикосновение постороннего тела к оболочке амебы вызывает процесс захвата (независимо от особенностей этого тела).

Таким образом, с появлением жизни отражение становится качественно другим – существа проявляют активность, они избирательно реагируют на воздействия вследствие способности к саморегуляции.

Раздражимость является основой появления более высокого уровня отражения – психического, которую А.Н.Леонтьев назвал чувствительностью.

Чувствительность по отношению к нейтральным раздражителям, если они начинают сигнализировать о появлении жизненно важных воздействий, вызывает коренные изменения в формах жизни. Главное заключается в том, что живое существо начинает активно ориентироваться в окружающей среде, активно реагировать на каждое изменение, происходящее в ней, т.е. начинает вырабатывать индивидуально изменчивые формы поведения в отличие от растительного мира.

На первых порах выработка такого индивидуально меняющегося поведения происходит относительно медленно, однако, несмотря на это, его удается наблюдать даже в условиях эксперимента, когда одноклеточные чувствительны к теплу, но не чувствительны к свету. Поэтому если их поместить в равномерно нагретую камеру, часть которой освещена, в то время как другая часть затемнена, они равномерно распределятся по всей камере. Если, наоборот, одну сторону равномерно освещенной камеры нагреть, они сосредоточиваются в нагретом конце камеры. Однако, если в течение длительного времени освещать нагретый конец камеры и затемнять ненагретый, положение дела меняется, и одноклеточные становятся чувствительны к свету, который сейчас приобретает для них значение сигнала к повышению температуры. Индивидуальное поведение простейших, резко отличающее их от растений, изменяется относительно медленно, и возникшие изменения также медленно исчезают.

Описанные процессы раздражимости по отношению к биотическим влияниям, чувствительности, и по отношению к нейтральным раздражителям, сигнализирующим о появлении жизненно важных воздействий и элементарном сохранении следов, достаточны для поддержания жизни одноклеточных животных, однако их недостаточно с переходом к многоклеточным.

3. Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики.

Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновению необходимости усовершенствования проведения возбуждения – его распространение должно значительно ускорить.

Исследование показали, что если скорость распространения возбуждения по протоплазме не превышает 1-2 микрона в секунду, скорость распространения возбуждения по простейшей нервной системе несравненно большая: она достигает 0,5 метров в секунду; скорость проведения возбуждения в нервной системе лягушки достигает до 25 метров в секунду, а у человека – 125 метров в секунду.

Все это обеспечивает несравненно лучшие условия для приспособления многоклеточного животного к окружающей среде и переводит поведение на следующий этап – этап нервной жизни.

Какими же особенностями отличается простейшая нервная система в тех ее формах, которые мы наблюдаем на ранних этапах филогенеза – медузы, гидры, морские звезды, наиболее просто организованных водных многоклеточных?

Характерной особенностью этой нервной системы является тот факт, что вся она состоит из сети нервных волокон, которые возбуждаются особо чувствительными клетками «сензиллами», расположенными на поверхности тела животного, и передают это возбуждение на элементарные двигательные клетки «миомы», возбуждение которых и приводит к сокращению тела животного.

С появлением специальных высокочувствительных рецепторных клеток и сетевидной нервной системы возникает повышенная чувствительность не только к контактным, но и дистанционным раздражителям.

Однако, сетевидная нервная система не обладает способностью переработать воспринимаемую информацию и еще в недостаточной степени обеспечивает программирование и контроль поведения животных, так как на этой фазе у животного еще нет постоянного ведущего головного конца.

Формы поведения, обеспечивающиеся сетевидной нервной системой, вполне достаточны для простейших условий водного существования животных питающих диффузной (растворенной в воде или взвешенной в ней) пищей. Однако, они становятся совершенно недостаточными при дальнейшем усложнении форм существования, при переходе к питанию дискретной (растительной и животной) пищей и особенно при переходе к условиям наземного существования. На этих этапах условия существования животного становятся несравненно более сложными. Животное должно не просто воспринимать сигналы о поступающей пище или об угрожающих его существованию воздействиях, оно должно активно искать пищу, ориентироваться в окружающей среде, активно воспринимать сигналы, говорящие о пище или указывающие на появляющуюся опасность.

Все это может быть обеспечено лишь при условии появления новых форм нервной системы и выделения центрального нервного аппарата, контролирующего поведение. Появление центральной нервной системы можно наблюдать в классе червей в виде переднего ганглия.

Передний ганглий позволяет объединить информацию, полученную от рецепторов химической, механической, и световой чувствительности, выработать и хранить дифференцированные программы реакций и передавать их на соответствующие сегментарные мотонейроны, обеспечивая тем самым контроль над дальнейшим поведением.

Наличие переднего ганглия дает животному возможность не только обучаться, приспосабливаться к новым условиям, но и переучиваться (например, с Т-образным лабиринтом).

Однако, сформированный «навык» имел очень костный характер, и животному нужно было значительное число проб, чтобы сменить один выработанный навык на другой.

Несмотря на это, появление первой центральной нервной системы знаменует собой существенный скачок в развитии форм поведения животных.

Подобное поведение животного возможно благодаря существованию определенных органов, являющихся материальной основой психического. На стадии элементарного поведения в развитии животных наблюдается дифференциация органов чувствительности. Например, если у низших животных клетки, чувствительные к свету, рассеяны по всей поверхности тела и эти животные обладают лишь общей светочувствительностью, то уже у червей (рис. 3.1) эти клетки стягиваются к головному концу тела (А) и приобретают форму пластинок (В), что позволяет им более точно ориентироваться по отношению к свету. На более высокой ступени развития стоят моллюски. Ввиду выгибания пластинок светочувствительные органы приобретают сферическую форму (С), благодаря чему моллюски в состоянии воспринимать движение окружающих объектов.

 

Рис. 3.1. Дифференциация органов чувств у животных на стадии элементарною поведения

 

У животных, достигших в своем развитии стадии элементарного поведения, более развиты органы движения (что связано с необходимостью преследования добычи) и специальный орган связи и координации процессов поведения — нервная система. Первоначально она представляет собой сеть волокон, идущих в различных направлениях и непосредственно соединяющих чувствительные клетки, заложенные на поверхности тела, с сократительной тканью животного (сетевидная нервная система). Особенностью такой нервной системы является отсутствие процессов торможения, а нервные волокна не дифференцированы на чувствительные и двигательные и обладают двусторонней проводимостью.

В процессе дальнейшего развития нервной системы наблюдается выделение центральных нервных узлов, или ганглиев. Этот уровень развития нервной системы получил название узловой нервной системы. Возникновение узлов в нервной системе связано с образованием сегментов тела животного (рис. 3.2).

 

Рис. 3.2.Узловая нервная система животных

 

При этом наблюдается усложнение поведения животного. Во-первых, характерно появление цепного поведения, представляющего собой цепь реакций на отдельные, последовательно действующие раздражители. Описывая данный тип поведения, А.Н.Леонтьев приводит в качестве примера поведение некоторых насекомых, откладывающих яйца в коконы других видов. Вначале насекомое направляется к кокону под влиянием обоняния. Затем при приближении к кокону насекомое действует зрительно. Наконец, само откладывание совершается уже в зависимости от того, подвижна ли личинка в коконе или нет, что обнаруживается при прямом контакте с коконом, т. е. на основе осязания (рис. 3.3).

Цепное поведение характерно для червей, насекомых и паукообразных, у которых оно достигает высшей ступени развития. Поиск пищи у них происходит, как считает известный русский зоопсихолог В.А.Вагнер, «при посредстве какого-либо одного органа чувств без содействия других органов: осязания, реже обоняния и зрения, но всегда только одного из них». Следует подчеркнуть, что эта линия развития поведения к дальнейшим прогрессивным и качественным изменениям не ведет.

 

 

Рис. 3.3.Пример цепного поведения

 

Следующий этап эволюции нервной системы приводит к возникновению ганглиозной нервной системы (впервые – у червей), достигшей максимальной сложности у высших беспозвоночных, и прежде всего у насекомых. Как появление ганглиозной нервной системы, так и формирование поведения с ее помощью знаменует важнейший скачок в эволюции жизнедеятельности.

Уже у наиболее простых беспозвоночных (червей) можно проследить совсем новый принцип организации нервной системы по сравнению с предыдущей стадией. На переднем, головном конце находится нервный центр, где сосредоточены волокна, которые заканчиваются химическими и тактильными рецепторами. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, а также изменения влажности, происходящие во внешней среде. В головном ганглии эти сигналы перерабатываются, и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела. Здесь возникает новый принцип — централизованность нервной системы, — резко отличающийся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать червя пополам: передняя половина будет закапываться в землю, сохранив организованное движение, в то время как задняя будет беспорядочно извиваться (т.е. без всяких признаков организованного движения).

Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально-приобретенных видов поведения, что было показано известным американским психологом Иерксом. Он помещал червей в Т-образную трубку (простейший лабиринтов левом конце которой их ожидал электрический удар. При многократном повторении эксперимента дождевой червь приобретал «навык» избегать электрического удара и двигаться вправо (150 проб).

Если повторять этот опыт после длительной паузы, «обучение» протекает вдвое быстрее (80 проб).

Отсюда видно, что ганглиозная нервная система позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные навыки, иначе говоря, дождевой червь обладает примитивной формой памяти.

Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложно дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию из внешней среды и, с развитием сложнейших программ, помогающих животному приспосабливаться к сложным, хотя устойчивым, постоянным условиям среды.

Особенно наглядно это проявляется у членистоногих. Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Например, сложный фоторецептор у насекомых носит характер фасеточного глаза, состоящего иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных же фоторецептор принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью преломляющего аппарата — хрусталика.

Наряду со сложным фоторецептором насекомые имеют специальные тактильно-химические рецепторы (в усиках), вкусовые рецепторы (в полости рта и на ножках), вибрационные рецепторы (в перепонках ножек или крыльев), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, и, возможно, еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов. Возбуждения этих рецепторных аппаратов распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий (прототип головного мозга), переводящий эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения.

Сложнейшие программы поведения насекомых представляют настолько большой интерес, что требуют специального подробного рассмотрения. Особенность сложнейших программ (а это подавляющая часть поведения насекомых) — в том, что они врожденные и передаются по наследству, принимая широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно так же, как особенности строения тела. Примеры врожденных программ поведения насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые исследователи считали их примером разумного поведения. Например, известно, что комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса Сфекс откладывает яички в тело гусеницы с тем, чтобы личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она с Удивительной точностью предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы, чтобы она не погибла, а лишь была обездвижена. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной с точки зрения экономии, формы, наполняет их медом и запечатывает воском. Все это и давало основания многим авторам говорить о целесообразности инстинктов, сближая их с разумным поведением.

Лишь в последнее время исследования этологов внесли яс­ность в эту загадочную форму поведения, доказав, что за фор­мой деятельности, поражающей своей сложностью, скрыты эле­ментарные механизмы, а программы инстинктивного поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, кото­рые пускают в ход врожденные циклы приспособительных ак­тов. Так, откладывание яичек комара на водную поверхность вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начал откладывать яички на его поверхность. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутывающуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией последней, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как на муху.

Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в понимании процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объясне­нию, показать, насколько инстинктивное поведение отлича­ется от разумного. Все описанные наблюдения позволили убе­диться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных, они запускаются в ход относительно простыми сигналами, отражающими условия существования животного, т.е. запуск врожденных программ поведения определяется лишь отдель­ными определенными признаками среды. Например, при­знаками, на которые реагирует пчела, когда избирательно садит­ся на те или иные виды медоносных цветов, могут являться сложная форма, а иногда окраска цветка. В эксперименте пчела, опускаясь на чашечки с сахарным раствором, при­крытые картинками с изображением различных геометриче­ских форм, с трудом различает такие простые геометриче­ские формы, как треугольник и квадрат, но легко отыскива­ет сложные формы: пятиугольную и шестиугольную звезды или крестообразные формы. Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствую­щие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями — формой цветов.

Аналогичные результаты дали эксперименты с различением пчелой разных окрасок. Они показали, что пчела с трудом раз­личает чистые цвета и гораздо легче — смешанные (красно-желтый, желто-зеленый, зеленовато-голубой и т.д.), близкие к окраске реальных цветов. Все это показывает, что решающим фактором для выделения признаков, запускающих врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естествен­ные условия существования.

Исследования, проведенные зоологами и психологами, по­зволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врож­денного инстинктивного поведения. Оказалось, что врожден­ные программы инстинктивного поведения целесообразны лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях. Сто­ит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы теряли целесообразность и «разумный» характер. Это положение можно проиллюстрировать следующими примера­ми. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень целесо­образное поведение. Подлетая к норе, в которую она помещает свою добычу, она оставляет ее снаружи и, лишь убедившись, что нора пустая, втаскивает добычу и улетает.

Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на не­сколько сантиметров, проделывая это в тот момент, когда оса влезает внутрь. В этом случае оса, обнаруживая добычу не на том месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и опять входит в нору, которую она только что обследовала. Та­кое поведение осы может повторяться много раз подряд, и каж­дый раз, когда добыча перемещается на несколько сантимет­ров, оса механически повторяет обследование, уже потерявшее всякую целесообразность. Аналогичные наблюдения были про­ведены над пчелами (срезание дна на сотах).

Все это показыва­ет, что врожденные «инстинктивные» программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются механи­ческими, косными, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с ко­торыми они были выработаны в процессе эволюции.

Как же происходит приспособление этих животных к посто­янно изменяющимся условиям среды? Как правило, они откла­дывают огромное число яичек, отличающееся большой избы­точностью. Лишь небольшое число особей, появившихся на свет, выживает, но и этого количества достаточно для сохранения вида.

Таким образом, программы инстинктивных действий не мо­гут предусмотреть большое число разнообразных раздражите­лей, тем самым ограничивая отражательные возможности жи­вотных. В данном случае отражение действительности имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойст­вам или группе свойств, форму элементарного ощущения. Со­гласно предложению А. Н Леонтьева, эту стадию развития пси­хики называют стадией элементарной сенсорной психики, охва­тывающей длинный ряд видов животных.

Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер.

 

Стадия перцептивной психики (индивидуально-изменчивое поведение)

В процессе эволюции самый тип приспособления животных к окружающей среде радикально меняется: врожденные программы поведения, занимавшие ведущее место у насекомых и у низших позвоночных, отступают на высших этапах эволюции на второй план, и у позвоночных, особенно у млекопитающих, поведение строится уже совершенно по другому принципу. На этом этапе развития условия жизни становятся настолько сложными, что необходимо развитие таких форм поведения, при которых индивидуальная особь меняла бы свое поведение в зависимости от изменчивых условий среды.

Поэтому ясно, что для животных, живущих в более сложных условиях быстро изменяющейся среды – необходимо скачок на другой уровень поведения. Для этого является необходимость смены форм отражения действительности. В связи с этим необходимо возникновение аппаратов, которые бы не только позволяли выделять отдельные свойства, но и дали бы возможность проанализировать условия среды.

На определенном этапе развития позвоночных к элементарным корковым ганглиям прибавляется новый уровень: кора головного мозга. Для поведения животных это означает решающий сдвиг. Если подкорковые ганглии есть орган унаследованного поведения, позволяющий воспринимать сигналы и включать унаследованные программы поведения, то кора головного мозга есть орган, который позволяет осуществлять анализ и синтез внешних раздражений, отражать предметы и целые ситуации, замыкать новые связи и строить поведение уже не согласно врожденным, заложенным наследственным программам, а соответственно этим условиям предметной среды, которые животное воспринимает. Кора головного мозга позволяет животным, вырабатывающим новые изменчивые программы поведения, сличать результаты действия с условиями среды, вовремя обнаруживать ошибочные действия, вовремя менять эти ошибочные действия на правильные, и тем самым обеспечивать нужные формы пластичного поведения.

Возникающие новые формы поведения многие исследователи называли навыком (или привычкой или наученными формами поведения).

Действия животных, в основе которых лежат условные двигательные рефлексы, носят название навыков.

Способность приобретать навыки проявляется у всех животных. Формирование навыков у простейших и кишечнополостных раскрывалось выше. Остановимся на примерах формирования навыков у позвоночных, начиная с костных рыб. Опыты показали, что после тридцати-пятидесяти сочетаний условного сигнала (света, звука) с безусловным стимулом (электрическим током или пищей) у этих рыб образовывались условные рефлексы. У рыб проявляется способность не только к образованию условных рефлексов, но и их наличная дифференциация, затормаживая реакции на раздражители, не подкрепленные пищей или электрисческим током. Это вывод объясняет такие факты, как успешное приручение рыб собираться для кормления в определенном месте аквариума на световой сигнал, нырять в воду на звук звонка, который сопровождается электрическим ударом.

Еще выше развита способность вырабатывать индивидуальные формы поведения, действовать на основе определенных сигналов присуща млекопитающим с их более развитыми большими полушариями головного мозга.

Законы образования временных нервных связей у животных раскрыты в опытах И.П.Павлова над условными рефлексами у собак.

Образование временных нервных связей лежит в основе тех разнообразных навыков, которые вырабатываются у собак (как известно они могут научится при определенных условиях открывать двери, доставать спрятанную от них пищу, выполнять в ответ на словесные команды различные задания и т.д.

Механизм индивидуально-изменчиво­го поведения, осуществляемого при посредстве коры головного мозга, значительно сложнее, чем механизм инстинктивного пове­дения. Он сводится к тому, что в результате активной ориенти­ровки животного в условиях среды один из стимулов, имевший существенное значение и сигнализирующий появление жизненно важных условий (пищи, опасности), начинает выделяться из окружающей среды и приводит к замыканию новых связей и воз­никновению новых программ поведения, с помощью которых жи­вотное достигает нужной цели и избегает грозящей опасности.

Интерес представляет описание тех условий, при которых возникают новые, индивидуально-изменчивые формы приспо­собительного поведения животного, и тех этапов, которые они проходят при своем формировании. Условия и этапы возник­новения подобных форм поведения были детально изучены боль­шим числом исследователей, но особое внимание было обра­щено на то, как животное достигает нужной цели и какими путями у него вырабатываются нужные приемы поведения.

Исследователи пользовались для их решения методами, по­лучившими название «выработки навыков» или «инструменталь­ных или оперантных условных рефлексов». С этой целью жи­вотное помещалось в специальную клетку (так называемый про­блемный ящик), где приманка (пища) отделялась от него пре­градой (например, дверью, закрытой на щеколду).

Чтобы от­крыть дверь, животное должно было нажать на педаль или по­двинуть лапой щеколду. Другой метод изучения новых, инди­видуально-изменчивых форм поведения заключается в том, что животное пускалось в сложный лабиринт, в конце которого его ждала приманка (цель).

Исследователь наблюдал, как постепенно животное преодолевало неверные пути и находило нужный путь к цели.

Существенное отличие экспериментов с образованием слож­ных навыков, или «инструментальных условных рефлексов», от примененного И.П.Павловым метода «классических условных рефлексов» заключалось в том, что успех или неуспех животно­го зависел от его активных действий, иначе говоря, от характера попыток, к которым оно прибегало. С одной стороны, метод изучения выработки новых индивидуально-изменчивых форм поведения животных выигрывал по сравнению с методом И.П.Павлова в изучении конкретных способов поведения жи­вотного при решении поставленных перед ним задач, давая воз­можность проследить основные этапы формирования новых приспособительных актов в новых условиях. С другой стороны, этот метод проигрывал в своей физиологической точности, не давая возможности физиологического изучения нервных процессов, заложенной в методе И.П.Павлова.

В связи с этим механизм выработки индивидуально меняю­щихся форм поведения, приводящих к решению поставленной перед животным задачи, объяснялся различными исследовате­лями неодинаково. Одни считали (Э. Торндайк, Д.Уотсон), что новые формы поведения, приводящие животное к достижению цели, возникают как следствие беспорядочных проб и ошибок, когда случайное движение животного позволяло ему открыть дверцу и получить пищу. В дальнейшем подкрепление таких случайно возникших движений поощрением и их многократ­ное повторение приводили к тому, что неадекватные движения отпадали, а успешные — закреплялись.

Иных позиций придерживалась группа авторов, пытаясь про­следить правила, по которым формировались поиски решения и которые приводили к возникновению удачных приемов ре­шения задачи. Так, Э.Толмен и другие исходили из по­ложения, что движения животного, пытающегося решить зада­чу, не носят хаотического, случайного характера и возникают в процессе активной ориентировочной деятельности, когда жи­вотное, пытаясь достичь цели, анализирует ситуацию, избирает нужное направление движений.

Благодаря этому попытки животного, направляемые целью, сужаются и постепенно приводят к возникновению нужных дви­гательных реакций, адекватных цели, которые в дальнейшем закрепляются. Тот факт, что иногда достаточно сложные про­граммы поведения животного, пытающегося достичь цели, вы­рабатываются не случайно, а при активной ориентировке в но­вых условиях, подтверждается рядом наблюдений американских исследователей.

Один из таких фактов был установлен в ходе тщательного анализа действий у животного (крысы) при поиске нужного пу­ти в условиях сложного лабиринта. Исследование показало, что пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели. Поэтому, хоть раз добившись успеха в лабиринте, жи­вотное создает общую систему направления, в котором оно бе­жит и во много раз чаще заходит в тупики лабиринта, располо­женные в направлении данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме. Таким обра­зом, движения животного в лабиринте носят неслучайный ха­рактер, т.е. являются результатом активной ориентировки в ус­ловиях среды.

Подтверждением этому являются эксперименты с так назы­ваемым «латентным обучением».

В экспериментах американских исследователей сравнивалась быстрота выработки навыка у животных, сразу же помещенных в лабиринт с целью его прохождения, и у животных, которым про­сто разрешили бегать по лабиринту и, следовательно, позволили предварительно ориентироваться в условиях лабиринта.

Установлено, что у второй группы животных нужный навык вырабатывался значительно быстрее, чем у первой, особенно если им разрешалось активно ориентироваться в условиях ла­биринта. Все это показывает, что двигательные программы, вы­рабатываемые в условиях специальных задач, являются не ме­ханической цепью рефлексов, а скорее сложными динамически­ми схемами,формирующимися у животного в его ориентиро­вочной деятельности.

Две особенности характерны для выработки таких новых форм приспособительной деятельности у позвоночных. Первая из них состоит в том, что ориентировка или поиск неотделимы от ак­тивных движений и нахождение нужного движения не предше­ствует здесь выполнению двигательной программы, а формиру­ется при выполнении двигательных проб; вторая — в том, что характер как ориентировочных действий животного, так и вы­работанных новых форм поведения в высшей степени зависит от натуральных форм поведения, сформированных в тесной свя­зи с особенностью жизни животного (экологией).

Например, у травоядных животных (корова, овца), ориентировочная деятельность носит пассивный ограниченный характер и выработка но­вых индивидуально-изменчивых форм деятельности протекает медленно. Напротив, у хищников, в естественных условиях вы­нужденных разыскивать пищу, охотиться за жертвой (хищные птицы, лиса), ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, и новые формы поведения, которые соот­ветствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.

Эта теснейшая связь врожденных программ поведения с вы­работкой новых индивидуально-изменчивых форм деятельно­сти характерна и для поведения высших позвоночных на дан­ном этапе развития.

 

Интеллектуальное поведение животных

У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лест­ницы, в частности у приматов, возникают новые формы инди­видуально-изменчивого поведения, которые с полным основа­нием могут быть обозначены как «интеллектуальное»поведение.

Образование навыков является результатом более или менее длительного повторения новых движений и действий. Но перед животными могут возникать такие задачи, которые требуют решения не путем упражнения, а посредством правильного отражения возникаемой ситуации не встречающейся в его практике. Предпосылкой для интеллектуальных форм поведения является перцепция, то есть отражение целых комплексных форм сложных ситуаций среды, а также отражение сложных отношений между отдельными предметами. Примером такого поведения является поведение животных в опыте Л.В.Крушинского аппарат, на котором демонстрировался опыт, состоит из двух непрозрачных труб. В одну из них на глазах животного вводится на веревочке приманка – кусок мяса или пачка зерна для птицы, эта приманка движется в закрытой трубе. Животное видит, как приманка входит в трубу, видит, как приманка выходит в свободное отверстие и снова скрывается во второй трубе. Как показали опыты, разные по уровню развития животные реагируют не одинаково. Те животные, которые стоят на более низком этапе развития (например, куры) реагируют так: они бросаются на приманку проходящую сквозь просвет и пытаются ее схватить, несмотря на то, что она прошла мимо, иначе говоря, реагируют лишь на непосредственное впечатление.

В отличии от них, животные, которые стоят на более высоком уровне развития, дают совершенно другую реакцию: они смотрят на приманку, проходящую через просвет, затем бегут к концу трубы и дожидаются когда приманка покажется у этого открытого конца.

Из птиц так делают хищные: так всегда делает кошка или собака.

Значит все эти животные реагируют не на непосредственное впечатление, а производят экстраполяцию, то есть учитывают где появится данный предмет, если он движется. У высших позвоночных наряду с реакцией на непосредственное впечатление существует известный тип предвосхищающего поведения, то есть реакция с учетом отношений между тем, где находится предмет в данный момент и где он будет в последующем.

Это поведение уже является типом разумного поведения, которое резко отличается как от инстинктивного, так и от обычных, более элементарных форм индивидуального изменчивого поведения.

Особое место среди высших животных отводят приматам (человекообразным обезьянам).

Приматов, в отличие от большинства других млекопитающих, привлекает манипулирование не только с пищевыми объектами, но и со всевозможными предметами («бескорыстная» любознательность, «исследовательский импульс» по Павлову).

Обратимся к нескольким классическим опытам, в которых изучалось интеллектуальное поведение животных. Эти опыты проведены Кёлером, и получили известность как элементарные опыты с употреблением орудий. Употребление орудий есть всегда типичное интеллектуальное действие.

Опыт был поставлен следующим образом.

Первый простой опыт: обезьяна в клетке, передняя стенка – решетка. Вне клетки расположена приманка, которую обезьянка никак не может достать рукой, сбоку лежит палка, которая расположена ближе, чем приманка. Может ли обезьяна воспользоваться палкой для того, чтобы достать приманку? Опыты показали следующее: сначала обезьяна всячески пыталась изловчиться, чтобы достать приманку рукой – стратегии еще нет, есть прямые попытки достать приманку; затем, когда эти попытки оказываются тщетными, она останавливается и наступает следующий этап: обезьяна оглядывает ситуацию, берет палку, подтягивает ее к себе и палкой достает приманку.

Второй опыт носит более сложный характер. Приманка находится еще дальше. С одной стороны лежит короткая палка, которой приманку ни как не достанешь, а с другой стороны, немного дальше – длинная палка, которая годна для того, чтобы достать приманку. Исследователь ставит перед собой вопрос: может ли обезьяна сначала взять короткую палку, а затем с помощью короткой палки достать длинную и с помощью длинной палки достать приманку? Оказывается, что для обезьяны эта задача гораздо сложнее, но все же доступна. Обезьяна очень длительно делает непосредственные попытки достать приманку, истощается, затем оглядывает поле, и, как описывает Кёлер, берет первую палку, и ее помощью достает вторую, и второй палкой – приманку. Очевидно, в этот момент, говорит Кёлер, у обезьяны возникает схема будущего действия, схема решения и общая стратегия действия. Кёлер говорит даже, что обезьяна испытывает нечто вроде того, что испытываем мы, когда говорим «ага, поняли», и называет этот акта «ага – переживем».

Третий опыт еще более сложный. Он построен так же, как и второй опыт, с той только разницей, что палка находится в разных полях зрения. Когда обезьяна глядит на одну палку, она не видит второй, когда глядит на вторую – не видит первой. В этом случаи задача для обезьяны оказывается почти неразрешимой. Нужно, говорит Кёлер, чтобы обе палки и приманка были в одном поле зрения, чтобы их отношение могло быть наглядно воспринято. Только при этих условиях, если обезьяна наглядно воспринимает отношение всех трех предметов, у нее может появиться наглядная гипотеза решения и возникает соответствующая стратегия.

В опытах И.П.Павлова шимпанзе Рафаэль научился гасить водой огонь, препятствующий к приманке. Когда бак с водой был установлен на другом плоту Рафаэль, чтобы погасить огонь, кинулся по шатким мосткам к соседнему плоту. Животное перенесло усвоенный способ действия (навык) в новую ситуацию. Конечно, такое действие предоставляется нецелесообразным (вокруг плота вода!).

Но между тем биологически оно оправдано. Продвижение по шатким мосткам обезьяны не составляет чрезмерных физических усилий, и поэтому заданная в эксперименте ситуация не стала для шимпанзе проблемной ситуацией, которую она была бы вынуждена решать в интеллектуальном плане. Инстинкты и навыки как более стереотипный способ реагирования охраняют животный организм от перенапряжения. Лишь в случае серии неудач животное реагирует наиболее высоким по уровню способом – интеллектуальным решением задач.

Из чего же необходимо исходить при опыте, чтобы научно подойти к интеллектуальному поведению животных? Прежде всего, необходимо исходить из того, что всякая форма приспособления животного к окружающей среде есть известная активная деятельность, протекающая, однако, по рефлекторным законам. Животное не может решать что-то раньше в уме с тем, чтобы потом осуществить это в деятельности, оно попытается решить задачи в процессе активного приспособления к среде.

Второе положение заключается в признании того, что строение этой активной деятельности на разных этапах эволюции неодинаково и что только с точки зрения эволюции можно подойти к формированию у высших животных интеллектуальных форм поведения. Интеллектуальное поведение обезьяны объясняется ориентировочно исследовательской деятельностью, в процессе которой он выделяет, сопоставляет нужные признаки. Если эти признаки соответствуют нужным, действие оказывается успешным и оно кончается, а если они оказываются не соответствующими нужным, действие продолжается.

Очень сложно объяснить, как животное приходит к интеллектуальному решению задачи, и процесс этот трактуется различными исследователями по-разному. Одни считают возможным сблизить эти формы поведения обезьяны с человеческим интеллектом и рассматривают их как проявление творческого озарения. Австрийский психолог К.Бюлер полагает, что использование орудий обезьянами следует рассматривать как результат переноса прежнего опыта (обезьянам, живущим на деревьях, приходилось притягивать к себе плоды за ветви).

С точки зрения современных исследователей, основу интеллектуального поведения составляет отражение сложных отношений между отдельными предметами. Животные способны уловить отношения между предметами и предвосхитить результат данной ситуации. И.П.Павлов, проводивший наблюдения над поведением обезьян, называл интеллектуальное поведение обезьян «ручным мышлением».

Итак, интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим и достигает особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верхнюю границу развития психики, за которой начинается история развития психики уже совсем другого, нового типа, свойственной только человеку, — история развитиячеловеческого сознания. Предысторию человеческого сознания составляет, как мы видели, длительный и сложный процесс развитияпсихикиживотных. Если окинуть единым взглядом этот путь, то отчетливо выступают его основные стадии и управляющиеим закономерности. Развитие психики животных происходит в процессе их биологической эволюции и подчиненообщим законам этого процесса. Каждая новая ступень психического развития в своей основе вызвана переходом к новым внешним условиям существования животных и новымшагом в усложнении их физической организации.

 

Основные понятия и ключевые слова:

Рекомендованная литература:

Вопросы для самоконтроля:

Тестовые задания:

 

1. Какое утверждение относится к стадии элементарной психики?

А) ощущения объединяются в целостные образы предметов;

Б) характеризуется появлением нервных элементарных ощущений и способности к приобретению и закреплению жизненного опыта через условно-рефлекторные связи, появляется чувствительность;

В) характеризуется примитивными элементами чувствительности не выходящими за пределы простейших ощущений;

Г) появляется развитая раздражимость – способность живых организмов реагировать на биотические раздражения повышением уровня своей активности.

 

2. Какое утверждение относится к низшему уровню стадии элементарной сенсорной психики?

А) характеризуется появлением нервных элементарных ощущений и способности к приобретению и закреплению жизненного опыта через условно-рефлекторные связи, появляется чувствительность;

Б) появляется развитая раздражимость – способность живых организмов реагировать на биотические раздражения повышением уровня своей активности;

В) характеризуется примитивными элементами чувствительности не выходящими за пределы простейших ощущений;

Г) ощущения объединяются в целостные образы предметов.

 

3. Что относится к высшему уровню стадии элементарной сенсорной психики?

А) характеризуется появлением нервных элементарных ощущений и способности к приобретению и закреплению жизненного опыта через условно-рефлекторные связи, появляется чувствительность;

Б) ощущения объединяются в целостные образы предметов;

В) появляется развитая раздражимость – способность живых организмов реагировать на биотические раздражения повышением уровня своей активности;

Г) характеризуется примитивными элементами чувствительности не выходящими за пределы простейших ощущений.

 

4. Какое высказывание характеризует перцептивную стадию развития психики?

А) характеризуется примитивными элементами чувствительности не выходящими за пределы простейших ощущений;

Б) появляется развитая раздражимость – способность живых организмов реагировать на биотические раздражения повышением уровня своей активности;

В) характеризуется появлением нервных элементарных ощущений и способности к приобретению и закреплению жизненного опыта через условно-рефлекторные связи, появляется чувствительность;

Г) ощущения объединяются в целостные образы предметов.

5. Чем характеризуется высший уровень перцептивный психики?

А) восприятие внешнего мира носит образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переносы;

Б) ощущения объединяются в образы целостных предметов;

В) характеризуется примитивными элементами чувствительности не выходящими за пределы простейших ощущений;

Г) элементарными формами мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане.

 

6. Что относится к наивысшему уровню перцептивной психики?

А) ощущения объединяются в образы целостных предметов;

Б) элементарными формами мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане;

В) восприятие внешнего мира носит образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переносы;

Г) характеризуется примитивными элементами чувствительности не выходящими за пределы простейших ощущений.

 

7. Какой вид животных относится к низшему уровню элементарной сенсорной психики?

А) высшие (кольчатые) черви, малюски (улитки) и др.;

Б) простейшие, низшие многоклеточные организмы, живущие в воде;

В) рыбы, а также другие низшие позвоночные, насекомые.

 

8. Какой вид животных относится к высшему уровню стадии элементарной сенсорной психики?

А) простейшие, низшие многоклеточные организмы, живущие в воде;

Б) рыбы, а также другие низшие позвоночные, насекомые;

В) высшие (кольчатые) черви, малюски (улитки) и др.

 

9. Какой вид животных можно отнести к низкому уровню стадии перцептивной психики?

А) рыбы, а также другие низшие позвоночные, насекомые;

Б) высшие (кольчатые) черви, малюски (улитки) и др.;

В) простейшие, низшие многоклеточные организмы, живущие в воде.

 

10. Какой вид животных можно отнести к высшему уровню стадии перцептивной психики?

А) высшие позвоночные (птицы и некоторые млекопитающие);

Б) рыбы и другие низшие позвоночные, насекомые;

В) обезьяны, дельфины и некоторые другие высшие позвоночные.

 

11. Какой вид животных можно отнести к наивысшему уровню развития перцептивной психики?

А) рыбы и другие низшие позвоночные, насекомые;

Б) обезьяны, дельфины и некоторые другие высшие позвоночные;

В) высшие позвоночные (птицы и некоторые млекопитающие).

 

12. Какой вид животных можно отнести к низкому уровню стадии перцептивной психики?

А) обезьяны, дельфины и некоторые другие высшие позвоночные;

Б) высшие позвоночные (птицы и некоторые млекопитающие);

В) рыбы и другие низшие позвоночные, насекомые.