Э.С.Питкевич
Общая физиология нервной системы
План лекции:
- Общий план строения ЦНС.
- Функция ЦНС.
3.Учение о рефлексе. Принципы рефлекторной теории И.П.Павлова.
4. Методы изучения функций центральной нервной системы. Функциональные особенности нейрона.
5. Физиологическое понятие о нервном центре.
6. Роль ЦНС в регуляции и координации функций организма. Трофическая роль ЦНС.
6. Основные физиологические свойства нервных центров.
7. Торможение в ЦНС. Природа торможения. Виды торможения.
8. Взаимосвязь возбуждения и торможения в ЦНС.
Общий план строения, функции и методы исследования ЦНС.
Нервная система человека делится на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую. Центральная нервная система обеспечивает индивидуальное приспособление, поведение организма в конкретных условиях среды обитания, регулирует деятельность каждого органа, обеспечивает интеграцию и объединение органов в единую систему, согласует интенсивность функционирования систем организма, обеспечивает реагирование организма как единого целого на раздражители из внешней и внутренней среды организма. Общей функцией ЦНС является ее трофическое влияние на клетки. В органах, лишенных связей с ЦНС, развиваются дистрофические, воспалительные и атрофические процессы, приводящие к снижению и прекращению функциональной активности органов.
Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, каждый сегмент имеет 2 пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга, тела афферентных нейронов вынесены в спинномозговые ганглии. Вентральные корешки — эфферентные выходы от — и -мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое сегментарное расположение получило название закона Белла-Мажанди.
Спинномозговые нейроны относятся к простым униполярным клеткам (или псевдоуниполярным — в периоде эмбрионального развития организма два отростка сливаются в один).
Делятся на большие (диаметр 60-120 мкм) и малые (14-30 мкм) клетки. Крупные клетки дают начало толстым миелинизированным волокнам, от мелких отходят немиелинизированные или тонкие миелинизированные волокна. На разрезе в сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, в грудном отделе — дополнительно и боковые. Все нейронные элементы спинного мозга делятся на группы:
Раздел «Физиология сенсорных систем»
... номером канала! Физиологическая роль сенсорных систем, обеспечивающих хеморецепцию: обоняние, вкус, вицероцепция. Обонятельный ... проявление объективной работы рецепторов. Типы торможения в сенсорных центрах разных уровней. ... клетки: разграничение, защита, слизь Базальные: формир новые рецепторы Чувствительность рец зависит от: -температуры пищи -предшествующей пищи (вкусовой контраст) -сост организма ...
1. Эфферентные нейроны.
2. Вставочные нейроны.
3. Нейроны восходящих трактов.
4. Интраспинальные волокна афферентных нейронов.
Исследования функций ЦНС проводятся в хронических и острых экспериментах. Основным методом является метод наблюдений за состоянием организма здорового человека, а так же больного при заболеваниях ЦНС и состоянием животного при экспериментальной патологии нервной системы. В клинике специфическими методами оценки состояния ЦНС являются электрофизиологические методы, изучение рефлексов. В эксперименте используют методы выключения структур ЦНС (разрушение, удаление, обратимое выключение путем охлаждения или фармакологическими средствами) и методы активации мозга (электрическая или фармакологическая стимуляция).
Современной тенденцией является стремление исследовать функциональные проявления активности нейрона, синапса. Широко применяются морфологические, биохимические, биофизические методы анализа, математические и кибернетические системы обработки информации.
Учение о рефлексе
В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип.
Рефлекс — закономерная реакция организма на изменение внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Впроцессе рефлекторной реакции воспроизводится, изменяется интенсивность функциональной активности деятельность тканей, органов или организма в целом. При помощи рефлекса устанавливается адекватное соотношение активности органов в пределах системы, систем в пределах организма, организма в его взаимоотношениях с окружающей средой. Рефлекторный ответ осуществляется за минимальное время и с максимальной безошибочностью.
Представление о рефлекторном акте возникло в первой половине 17 века в трудах Р.Декарта. Он указал, что существует механизм передачи нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышцами. Считал, что движения у животных подчинены законам отражения. В историю науки Декарт вошел как классический дуалист, противопоставляя материальную отражательную деятельность мозга нематериальной душе, управляющей произвольной деятельностью.
Понятие «рефлекс» ввел в физиологию для обозначения отражательной функции нервной системы чешский ученый Прохазка в конце 18 в. Он показал опытным путем участие в рефлексах структур спинного мозга. Строение рефлекторной дуги гистологическими методами показали Ч.Белла и Ф.Мажанди. В 1863 г. И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга и высшие психические функции человека, сформулировав эти положения в книге «Рефлексы головного мозга» («Попытка ввести физиологические основы в психические процессы»).
Он понимал рефлекс как целостный поведенческий акт. Психические и физиологические процессы в организме человеке рассматривались И.М.Сеченовым в единстве.
Патологическая физиология нервной системы
... дисциплин · строение и функции нервной системы; · рефлексы; · двигательные системы (спинальные, ствола головного мозга, коры больших полушарий и базальных ... мозга; - решения ситуационных задач по патологической физиологии нервной системы. 4. Быть ознакомленным: - с проявлениями денервационного синдрома; - с клиническими проявлениями нарушений чувствительности и двигательных функций; - с учением ...
С работами И.П.Павлова связана эпоха в физиологии. И.П.Павлов создал учение о трофической функции нервной системы, выполнил фундаментальные эксперименты по нервной регуляции деятельности органов пищеварения, широко ввел в физиологию хронический эксперимент, обосновал синтетическое направление в физиологии и медицине. Работами в области физиологии нервной системы и высшей нервной деятельности И.П.Павлов развил и расширил рефлекторную теорию, открыл условный рефлекс, разработал правила выработки условных рефлексов, сделал условный рефлекс объективным методом изучения высшей нервной деятельности, создал учение о высшей нервной деятельности, учение о первой и второй сигнальных системах. Работы И.П.Павлова в течение многих лет являлись теоретической основой психиатрии, широко использовались мировой медициной, сохраняют значение и в настоящее время.
Ученик Павлова П.К.Анохин создал и развил учение о функциональных системах и саморегуляции функций.
Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга. Ее звенья:
1. Афферентное(рецепторы и афферентный нейрон).
2. Центральное(вставочные нейроны и синапсы).
3. Эфферентное (эффекторный нейрон и эффектор).
Простейшая (моносинаптическая) рефлекторная дуга имеет два нейрона: афферентный и эфферентный и один синапс. Рефлекторные дуги большинства рефлексов полисинаптические.
Область тела, раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рецептивным полемрефлекса (рефлексогенной зоной).
Нервный центр- совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции. Время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции называетсялатентным периодомрефлекса. Более медленное проведение возбуждения по рефлекторной дуге, чем по нерву, связано с явлением синаптической задержки, необходимой для:
1) выделения медиатора нервным окончанием в ответ на импульс;
2) диффузии медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;
3) возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Вместе с формированием пикового потенциала на мембране нейрона это время составляет 1,5 — 2,0 мс. Время, необходимое для проведения возбуждения по центральной части рефлекторной дуги (с аффекторных нейронов на эффекторные), зависит от количества вставочных нейронов и называется центральным временем рефлекса.
Классификация рефлексов
По биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, локомоторные, позно-тонические, ориентировочные.
В зависимости от расположения рецепторов: экстрарецептивные, интеррецептивные и проприорецептивные.
В зависимости от того, какие отделы мозганеобходимы для осуществления рефлекса: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные.
В зависимости от отдела нервной системы, который реализует ответ: соматические или вегетативные.
Теория свойств нервной системы
... дифференциальными психологами), касается релевантного психологического проявления свойств нервной системы. Согласно Б.М. Теплову, свойства нервной системы проявляют себя, прежде всего и преимущественно, в ... значительный вклад в разработку концепции свойств нервной системы. В.Д. Небылицын предложил понятие общих свойств нервной системы, которые являются детерминантами индивидуальных особенностей ...
По характеру ответной реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные. Моторные рефлексы по длительности ответной реакции разделяются на фазические и тонические.
По приспособительному значениюрефлексы делятся на безусловные и условные.
Принципы рефлекторной теории и.П.Павлова.
Основными положениями рефлекторной теории И.П.Павлова являются:
1. Принцип детерминизма (причинности: всякое действие организма причинно обусловлено).
2. Принцип анализа и синтеза: любое событие, воздействие, изменение в организме сначала анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем, в зависимости от результата анализа, синтезируется ответная реакция.
3. Принцип структурности: все физиологические процессы протекают в определенных и неповреждённых нервных структурах.
Функциональные особенности нейрона.
Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. Структурно-функциональной единицей нервной системы являются нейрон, глиальная клетка, питающие кровеносные сосуды.
Функции нейрона
Нейрон обладает общими свойствами, характерными для возбудимых тканей: раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа.
Физиологическое понятие о нервном центре. Роль цнс в регуляции и координации функций организма. Трофическая роль цнс.
Интегративная деятельность ЦНС заключается в объединении и соподчинении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия. Интеграция организована на различных уровнях ЦНС.
Первым уровнем интеграции являетсянейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптические влияния. Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.
Вторымуровнем интеграции являютсяэлементарные нервные сети.В нейронных сетях происходит дивергенция, иррадиация, конвергенция, суммация, реверберация, окклюзия и облегчение распространения возбуждения.
Третийуровень координации осуществляется в процессе деятельностинервных центрови их взаимодействии. Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт.
В свою очередь, нервные центры различных отделов мозга объединяются в распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы представляют собой следующий, более высокий уровень интеграции в ЦНС.
Координирующаяфункция ЦНС выражается не только в усилении и распространении процессов возбуждения, но и в ослаблении излишней функциональной активности нейронов за счет ихторможения.
Основные физиологические свойства нервных центров
Возбуждающие синапсы образуют в своих окончаниях медиатор, который вызывает развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) на постсинаптической мембране. К возбуждающим медиаторам относятся: моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, гистамин), АТФ, аминокислоты (глутаминовая, аспарагиновая), нейропептиды (вещество Р, метэнкефалин, лейэнкефалин, эндорфин, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, окситоцин, вазопрессин, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, тиролиберин, бомбезин, холецистокининоподобный пептид, карнозин).
Контрольная работа по анатомии- Нейрон — структурно — ...
... т. н. рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторной мембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) & ... физиологически активного вещества, которое выделяется нервными окончаниями данного нейрона (например, холинергический нейрон секретирует ацетилхолин, пептидер-гический — то или иное ...
В нейронных сетях наблюдаются:
Cинаптическая задержка, замедление проведения возбуждения через синапспо сравнению с большей скоростью его распространения по нервному волокну.
Мультипликация возбуждения(дивергенция) — передача возбуждения с одного афферентного нейрона на большое число эфферентных нейронов. Это обеспечивается разветвлениями аксона афферентного нейрона и образованием синапсов на большом числе вставочных нейронов, каждый из которых, в свою очередь, образует синапсы на нескольких эфферентных нейронах. Это явление обнаруживается во всех отделах ЦНС: в спинном мозге, в вегетативных ганглиях, в головном мозге.
Иррадиация возбуждения(распространение) базируется на явлении дивергенции и проявляется в том, что при раздражении одного афферентного волокна возникает генерализованная реакция за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов. Распространение возбуждения с центрального звена рефлекторной дуги рефлекса на рефлекторные дуги других рефлексов возникает при сильном или длительном раздражении, или при повышении возбудимости нервных центров, в том числе и под влиянием фармакологических препаратов (бемегрид, коразол).
Конвергенция возбуждения- явление схождения потенциалов действия, приходящих по различным афферентным волокнам, на меньшем числе промежуточных или эфферентных нейронов.
Одностороннее проведениевозбуждения через синапс — передача возбуждения возможна от рецепторного нейрона к вставочному или эфферентному, так как медиатор выделяется только из пресинаптической структуры и влияет на постсинаптическую.
Суммация возбуждения- усиление рефлекторной реакции в ответ на увеличение частоты подпороговых раздражений афферентного нерва (рецептора), или в результате увеличения количества одновременно раздражаемых афферентных волокон или рецепторов. Различают временную и пространственную суммации.Временная (последовательная) суммация — усиление ответной реакции в результате увеличения частоты раздражений, поступающих на нейрон от одного и того же рецептора. Реализуется путем накопления квантов медиатора в синапсах в количестве, достаточном для деполяризации мембраны нейронов и возникновения ВПСП. Пространственнаясуммация выявляется при одновременной стимуляции подпороговыми стимулами различных входов в нейрон. Возникает в результате конвергенции возбуждения на один и тот же нейрон, состоит в суммации деполяризации мембраны нейрона под влиянием одновременно возникших ВПСП в нескольких синапсах. На основе суммации импульсов на одних и тех же нейронах развиваются явления «облегчения»и «окклюзии». При суммации отдельных импульсов, поступающих по разным афферентным аксонам, суммарный эффект может быть больше, чем арифметическая сумма их отдельных эффектов («облегчение») и может быть меньше («окклюзия»).
НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЕДИНИЦА ЦНС. ...
... колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна ...
Ряд мотонейронов образует нейронный «пул», в котором Шеррингтон различал центральную зону, или пороговую (в которой все нейроны возбуждаются, т.к. на них окончания аксона образуют достаточное количество синапсов), и периферическую «кайму», в которой находятся нейроны, получающие меньшее количество синапсов и развивающие лишь подпороговый потенциал. Нейронные пулы перекрываются. Если в зоне перекрытия оказывается нейрон «каймы», то при суммации двух возбуждений от двух афферентных нейронов их суммарный эффект увеличивается («облегчение»).
«Окклюзия» — физиологический феномен, регистрируемый в ЦНС, означающий ситуацию когда стимуляция двух афферентных нейронов дает ответ меньшей силы, чем ожидаемая алгебраическая сумма ответов при их раздельной стимуляции.
Трансформация ритмавозбуждения — несовпадение частоты выходящих возбуждений по сравнению с частотой стимуляции. Это связано с тем, что в период существования одного ВПСП возможна генерация серии ПД на мембране постсинаптического нейрона.
Рефлекторное последействие и пролонгирование -более длительная продолжительность рефлекторного ответа по сравнению с продолжительностью действия раздражителя, его вызвавшего. Следовое возбуждение может быть обусловлено:
1) суммацией ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами,
2) синаптической потенциацией,
3) изменением (увеличением) концентрации ионов калия в синаптической щели, которые усиливают поступление ионов кальция в пресинаптическое окончание и увеличивают выброс медиатора,
4) метаболическими изменениями в синапсе, в частности, активацией циклазных систем,
5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.
Высокая чувствительность центров к недостатку кислорода и глюкозы. Специфическое действие некоторых ядов и фармакологических веществ на ЦНС.
Низкая лабильность и высокая утомляемость. Центральной части рефлекторной дуги свойственна самая низкая лабильность среди элементов рефлекторной дуги. Это связано с большой утомляемостью нервных клеток, большой чувствительностью к недостатку кислорода и избирательной чувствительностью к химическим веществам. Высокая утомляемость центров, в противоположность нервным волокнам, связана с нарушением передачи в синапсах. Причины высокой утомляемости синапсов связаны с высокими энергетическими затратами на синтез и деградацию медиатора, истощением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, высокой зависимости от кислородного режима. Через 10-20 сек после прекращения поступления кислорода к головному мозгу наступает потеря сознания, через 5-6 мин после прекращения кровообращения мозга клиническая смерть переходит в биологическую вследствие развития необратимых структурных изменений в клетках коры больших полушарий.
По сравнению с другими тканями нейроны обладают высокой избирательной чувствительностьюко многим химическим веществам, растворимым в липидах: спиртам, закиси азота, хлороформу, эфирам. Это используется в хирургии для дачи общего наркоза, учитывается при создании психофармакологических препаратов, ганглиоблокаторов.
Строение и функции головного и спинного мозга
... чувствительные, волокна. Эти волокна тянутся в спинной мозг череззадние корешки спинного мозгаи образуютзадние столбы; по ним проводится возбуждение от периферии к центру. Клетки волокон ... коры, а также двигательные нервные пути, связывающие соответствующие «центры» головного мозга с мышцами. Впродолговатом мозгу большая часть волокон переходит на противоположную сторону. Поэтому при поражении ...
На этом основана психофармакология, а также применение биологического оружия — нервно-паралитических ядов. Так, к кардиазолу особо чувствительны клетки двигательной зоны коры, к мексамину — зрительные центры головного мозга, к лобелину — клетки дыхательного центра.
Торможение в цнс. Природа торможения. Виды торможения. Взаимосвязь возбуждения и торможения в цнс
Торможение в ЦНС — особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.
Классификацияи механизмы центрального торможения:
1. Первичное постсинаптическое торможение- торможение не связанное с первоначальным процессом возбуждения и развивающееся в результате активации специальных тормозных структур. Тормозные синапсы образуют в своих окончаниях тормозной медиатор (ГАМК, глицин, в отдельных синапсах ЦНС роль тормозного медиатора может играть ацетилхолин).
На постсинаптической мембране развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), снижающий возбудимость мембраны постсинаптического нейрона. Тормозными нейронами могут служить только вставочные нейроны, афферентные нейроны всегда являются возбуждающими. В зависимости от вида тормозных нейронов и структурной организации нейронной сети постсинаптическое торможение подразделяется на:
Реципрокноеторможение. Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцы-антагониста. Афферентное волокно, проводящее возбуждение от проприорецепторов мышц (например, сгибателей), в спинном мозге делится на две ветви: одна из них образует синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-сгибатель, а другая — на вставочном, тормозном, образующем тормозной синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-разгибатель. В результате возбуждение, приходящее по афферентному волокну, вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего сгибатель и торможение мотонейрона мышцы-разгибателя.
Возвратноеторможение. Оно реализуется через тормозные клетки Реншоу, открытые в спинном мозге. Аксоны мотонейронов передних рогов отдают коллатераль на тормозной нейрон Реншоу, аксоны которого возвращаются на тот же мотонейрон, образуя на нем тормозные синапсы. Таким образом формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов мотонейрона.
Центральное (Сеченовское)торможение. Оно осуществляется тормозными вставочными нейронами, через которые реализуется влияние на мотонейрон спинного мозгавозбуждения, возникающего в зрительных буграх под влиянием их раздражения. На мотонейроне спинного мозга суммируются ВПСП, возникающие в болевых рецепторах конечности и ТПСП, возникающие в тормозных нейронах под влиянием возбуждения таламуса и ретикулярной формации. В результате время защитного сгибательного рефлекса возрастает.
Латеральноеторможение осуществляется с помощью тормозных вставочных нейронов в параллельных нейронных сетях.
Проблема соотношения психики и мозга
... нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с легкостью ... деятельности. Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры? Одним ...
Первичное пресинаптическое торможениеразвивается в терминальных отделах аксонов (перед пресинаптической структурой) под влиянием специальных аксо-аксональных тормозных синапсов. Медиатор этих синапсов вызывает деполяризацию мембраны терминалей и приводит их в состояние, подобное катодической депрессии Вериго. Мембрана в области такого бокового синапса препятствует проведению потенциалов действия к пресинаптической мембране, активность синапса уменьшается.
Пресинаптическое торможение
Пресинаптическим торможением называют снижение или выключение активности клетки за счет синаптического торможения оканчивающейся на ней возбуждающей терминали. Явление пресинаптического торможения зафиксировали Гассер и Грэхем в 1933 г., наблюдая эффект развития торможения сгибательных рефлексов при раздражении других корешков. Данный вид торможения термином “пресинаптическое торможение” впервые обозначили Фрэнк и Фуортес в 1957 г.
Стимуляция тормозного интернейрона подавляет моносинап-тический ВПСП мотонейрона.
Развитие этого подавления ВПСП протекает с латентным периодом, равным 5 мс, максимум достигается через 20 мс, а общая длительность превосходит 200 мс.
Увеличение частоты предварительных раздражений изменяет характер подавления. В частности, одна серия стимуляции с частотой 200-300 импульсов в секунду вызывает максимальное подавление менее чем на 10%, а две серии – подавление менее чем на 20%. При пресинаптическом торможении подавление моносинаптического ВПСП не связано с какими-либо изменениями их временных параметров.
Тормозные синапсы на окончаниях волокон Iaобеспечивают довольно значительную деполяризацию, называемуюдеполяризацией первичных афферентов, или жепервичную эфферентную деполяризацию (ПАД).
В спинном мозгу ПАД обнаруживает длительную фазу (до 25 мс) нарастания до закругленной вершины и характеризуется большей продолжительностью по сравнению с постсинаптическими процессами. Большая продолжительнсоть ПАД объясняется или длительным действием медиатора, или медленным, пассивным снижением деполяризации вследствие большой электрической постоянной времени мембраны. Пассивно снижающаяся компонента ПАД снимается импульсом, распространяющимся по афферентному волокну до его центральных окончаний.
Существует соответствие во всех отношениях между наблюдаемой деполяризацией первичных афферентных волокон и подавлением их синаптического возбуждающего действия.
Пресинаптическая деполяризация афферентов уменьшает величину их пресинаптического спайкового потенциала и таким образом уменьшает вызываемый им ВПСП. По данным Каца (1962), снижение спайкового потенциала на 5 мВ приводит к снижению выброса квантов медиатора и к снижению ВПСП до 50% и менее.
Характер ПАД в различных нейронах отличается по своим характеристикам. В целом временные параметры сравнимы. ПАД волокон кожного нерва отличается большей величиной амплитуды на одиночные раздражения с более коротким латентным периодом (около 2 мс), максимум также достигается ранее, чем в случае ПАД, вызываемых ритмическим раздражением нервных волокон, идущих от мышц. ПАД в клиновидном ядре имеет короткий латентный период (около 2 мс) и быстрый подъем до максимума.
Упражнения гимнастики мозга- пересекающие среднюю линию тела.
... 1-2 Упражнения гимнастики мозга- растягивающие мышцы Повторите дома, те упражнения из растягивающих мышцы, которые вам понравились и ... Данная программа составлена на основании упражнений «Гимнастики мозга», разработанной американским психологом Полом Деннисоном в рамках ... те в изучении, которых у вас возникли трудности. Упражнения гимнастики мозга- ...
Тормозные синапсы имеют химическую природу, медиатором в них служит ГАМК. Деполяризация первичных афферентов инактивирует возбуждающие натриевые каналы.Шунтирование натриевых каналов снижает амплитуду пресинаптического потенциала действия. В результате синаптическая передача моторного импульса ослабляется или исключается.
Во всех типах возбуждающих синапсов обнаруживается тесная зависимость между деполяризацией пресинаптических волокон и торможением синаптической передачи. Пресинаптическое торможение оказывает влияние на возбуждающие синапсы всех типов, образуемые афферентными волокнами, входящими в спинной мозг, групп Ia,IbиII, отходящими от мышц, и альфа-волокнами кожного нерва. Это торможение влияет не только на местные спинномозговые рефлексы, но также и на синаптические передачи в восходящих путях как от кожных афферентов, так и на спиноцеребеллярные. Кроме того, пресинаптическое торможение влияет на синаптические передачи задних столбов в ядра нежного и клиновидного пучков. Нисходящие импульсы из коры головного мозга и ствола мозга также оказывают пресинаптическое тормозное влияние на волокна группыIи кожные афферентные волокна в спинном мозгу и клиновидном ядре. Обнаружено пресинаптическое торможение вторичных афферентных волокон отходящих от клиновидного ядра и имеющих переключение в таламусе. Синапсы с пресинаптическим торможением обнаружены в связанном с таламусом ядре мозга – латеральном коленчатом теле. В коре головного мозга не выявлено синаптических структур, которые могли бы осуществлять пресинаптическое торможение. На этих высших уровнях нервной системы доминирует постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение действует как отрицательная обратная связь, уменьшая приток сенсорной информации в центральную нервную систему. Обычно эта отрицательная обратная связь не имеет точной топографии, но обычно концентрируется в пределах одной сенсорной модальности.
Пресинаптическое торможение служит механизмом регуляции двигательных систем спинного мозга. Его особенностью является возможность специфического воздействия на отдельные синаптические входы без изменений возбудимости всей клетки. Таким образом, избыточная информация устраняется еще до того, как достигает места интеграции клеточного тела нейрона.
2. Вторичное торможениене связано с тормозными структурами, является следствием предшествующего возбуждения.Пессимальное торможение (открыто Н.Е.Введенским в 1886 г.) развивается в полисинаптических рефлекторных дугах при чрезмерной активации центральных нейронов и играет предохранительную роль. Оно выражается в стойкой деполяризации мембраны, приводящей к инактивации натриевых каналов.»Торможение вслед за возбуждением» развивается в нейронах непосредственно после потенциала действия и характерно для клеток с длительной следовой гиперполяризацией. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов активности нейронов.
- Механизмы координации рефлекторной деятельности: реципрокная иннервация, доминанта (А.А.Ухтомский), принципы обратной связи и общего конечного пути, принцип субординации.
Принцип иррадиации возбуждения.Иррадиация — распространение, расширение рефлекторного ответа. Это феномен “растекания” возбуждения по нейронам центральной нервной системы, развивающийся или после действия сверхсильного раздражителя, или на фоне выключения торможения. Распространение возбуждения возможно за счет многочисленных контактов между нейронами, возникающих при ветвлении аксонов и дендритов вставочных нейронов. Иррадиация позволяет увеличивать количество участвующих в рефлекторном ответе групп мышц. Ограничивают иррадиацию тормозные нейроны и синапсы.
На фоне действия стрихнина, блокирующего тормозные синапсы, наступают генерализованные судороги при тактильной стимуляции любого участка тела или при раздражении рецепторов любой сенсорной системы. В коре больших полушарий наблюдается явление иррадиации процесса торможения.
В основе координации рефлекторных актов лежат определенные механизмы, основанные на структурно-функциональной организации ЦНС и обозначаемые как “принципы” формирования рефлекторного ответа.
Принцип реципрокной иннервации. Реципрокная (сопряженная) координация открыта Н.Е.Введенским в 1896 году. Обусловлена реципрокным торможением, т.е. активация одного рефлекса одновременно сопровождается торможением второго, противоположного по своей физиологической сущности.
Принцип общего «конечного пути». Открыт английским физиологом Ч.Шеррингтоном (1906).
Один и тот же рефлекс (например, сокращение мышцы) может быть вызван раздражением различных рецепторов, т.к. один и тот же конечный-мотонейрон передних рогов спинного мозга входит в состав многих рефлекторных дуг. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяются на агонистические и антагонистические. Первые усиливают, вторые тормозят друг друга, как бы конкурируя за конечный результат. В основе подкрепления лежит конвергенция и суммация, в основе конкуренции за конечный путь — сопряженное торможение.
Принцип обратной связи.Любой рефлекторный акт контролируется благодаря обратной связи с центром. Обратная связь состоит во вторичной афферентации, поступающей в ЦНС от рецепторов, которые возбуждаются при изменении функциональной активности рабочего органа. Например, потенциалы действия, обусловленные возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок сгибающейся конечности, в процессе осуществления акта сгибания поступают во все структуры ЦНС, начиная от центров спинного мозга. Различают обратную связь положительную (усиливающую рефлекс, который является источником обратной афферентации) и отрицательную, когда рефлекс, ее вызывающий, тормозится. Обратная связь лежит в основе саморегуляции функций организма.
Принцип отдачи. Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Например, после сгибания конечности ее разгибание происходит быстрее, особенно если сгибание было сильным. Механизм этого явления состоит в том, что при сильном сокращении мышц возбуждаются рецепторы Гольджи сухожилий, которые через тормозные вставочные нейроны тормозят мотонейроны сгибательных мышц и образуют ветвь, которая возбуждает центр мышц — разгибателей. Благодаря этому механизму можно получить сумму рефлексов — цепные рефлексы (окончание одного рефлекторного ответа инициирует следующий) и ритмические (многократное повторение ритмичных движений).
Принцип доминанты. Конечный поведенческий эффект при координации рефлексов может быть изменен в зависимости от функционального состояния центров (наличия доминантных очагов возбуждения).
Особенности доминантного очага возбуждения:
1. Повышенная возбудимость нейронов.
2. Стойкость процесса возбуждения.
3. Способность к суммации возбуждения.
4. Инертность. Очаг доминирует, подавляет соседние центры путем сопряженного торможения, возбуждаясь за их счет. Доминанту можно получить химическим воздействием на центры, например, стрихнином. В основе доминантного возбуждения лежит способность возбудительного процесса к иррадиации по нейронным цепям.
Компенсация функций и пластичность нервных центров
Компенсаторная функциянервных центров заключается в том, что даже после значительных разрушений части нервных клеток и глиальных элементов происходит восстановление функций центра. В отдельных случаях центр способен перестроиться таким образом, что может принимать участие в регуляции совершенно иной функции.
Пластичность- это способность нервных центров изменять свое прямое функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Это качество генетически запрограммировано, но может значительно развиваться под влиянием упражнений. Пластичность ЦНС проявляется при травмах, когда функция поврежденного участка (например, коры больших полушарий головного мозга) обеспечивается за счет сохранившихся или смежных отделов.
7
